При работе мышц часто создаются условия, снижающие эффективность их работы, особенно на конечностях, когда направление мышечной силы при сокращении происходит параллельно направлению плеча рычага. (Самое выгодное действие мышечной силы тогда, когда она направлена под прямым углом к плечу рычага.) Однако недостаток этого параллелизма в работе мышц устраняется рядом дополнительных приспособлений. Так, например, в местах приложения силы кости имеют бугры, гребни. Под сухожилия подкладываются специальные косточки (или вправляются между сухожилиями). В местах сочленения кости утолщаются, отделяя мышцу от центра движения в суставе. Одновременно с эволюцией мышечной системы тела развиваются как неотъемлемая ее часть вспомогательные приспособления, улучшающие условия работы мышц и помогающие им. К ним относятся фасции, бурсы, синовиальные влагалища, сесамовидные косточки, специальные блоки.

Вспомогательные органы мышц

Каждая мышца, группа мышц и вся мускулатура тела одеты специальными плотными фиброзными оболочками, называемыми фасциями - fasciae. Они плотно притягивают мышцы к скелету, фиксируют их положение, способствуя уточнению направления силы действия мышц и их сухожилий, поэтому хирурги называют их футлярами мышц. Фасции отграничивают мышцы друг от друга, создают опору для мышечного брюшка при его сокращении и устраняют трение мышц друг от друга. Фасции еще называют мягким скелетом (считают остатком перепончатого скелета предков - позвоночных). Они помогают и в опорной функции костного скелета - натяжение фасций при опоре снижает нагрузку на мышцы, смягчает ударную нагрузку. В этом случае фасции берут на себя амортизационную функцию. Они богаты рецепторами и сосудами, в связи с чем вместе с мышцами обеспечивают мышечно-суставное чувство. Весьма существенную роль играют в регенерационных процессах. Так, если при удалении пораженного хрящевого мениска в коленном суставе на его место вживить лоскут фасции, не потерявшей связь с основным ее пластом (сосудами и нервами), то при определенной тренировке через некоторое время на ее месте дифференцируется орган с выполнением функции мениска, работа сустава и конечности в целом восстанавливается. Таким образом, изменяя локальные условия биомеханической нагрузки на фасции, можно их использовать как источник ускоренной регенерации структур опорно-двигательного аппарата при аутопластике хрящевой и костной тканей в восстановительной и реконструктивной хирургии.

С возрастом фасциальные футляры утолщаются, делаются более прочными.

Под кожей туловище покрыто поверхностной фасцией и связано с ней рыхлой соединительной тканью. Поверхностная, или подкожная, фасция - fascia superficialis, s. subcutanea - отделяет кожу от поверхностных мышц. На конечностях она может иметь прикрепления на коже и костных выступах, что способствует через посредство сокращений подкожных мышц осуществлению сотрясений кожного покрова, как это имеет место у лошадей, когда они освобождаются от назойливых насекомых или при стряхивании приставшего к коже мусора.

На голове под кожей расположена поверхностная фасция головы - f. superficialis capitis, в которой заключены мышцы головы.

Шейная фасция - f. cervicalis лежит вентрально в области шеи и прикрывает трахею. Различают фасцию шеи и грудобрюшную фасцию. Каждая из них соединяется друг с другом дорсально вдоль надостистой и выйной связок и вентрально - по срединной линии живота - белой линии - linea alba.

Шейная фасция лежит вентрально, прикрывая трахею. Ее поверхностный лист закрепляется на каменистой части височной кости, подъязычной кости и крае крыла атланта. Она переходит в фасции глотки, гортани и околоушную. Затем идет вдоль длиннейшей мышцы головы, дает межмышечные перегородки в этой области и достигает лестничной мышцы, сливаясь с ее перимизием. Глубокая пластина этой фасции отделяет вентральные мышцы шеи от пищевода и трахеи, закрепляется на межпоперечных мышцах, впереди переходит на фасции головы, а каудально достигает первого ребра и грудины, следуя дальше как внутригрудная фасция.

С шейной фасцией связана шейная подкожная мышца - m. cutaneus colli. Она идет вдоль шеи, ближе к ее вентральной поверхности и переходит на лицевую поверхность к мышцам рта и нижней губы.

Грудопоясничная фасция - f. thoracolubalis лежит дорсально на туловище и закрепляется на остистых отростках грудных и поясничных позвонков и маклоке. Фасция образует поверхностную и глубокую пластину. Поверхностная закрепляется на маклоке и остистых отростках позвонков поясничного и грудного отделов. В области холки она закрепляется на остистых и поперечных отростках и называется поперечно-остистой фасцией. На ней закрепляются мышцы, идущие на шею и к голове. Глубокая пластина расположена только на пояснице, закрепляется на поперечно-реберных отростках и дает начало некоторым брюшным мышцам.

Грудобрюшная фасция - f. thoracoabdominal лежит латерально по бокам от грудной и брюшной полости и закрепляется вентрально по белой линии живота - linea alba.

С грудобрюшной поверхностной фасцией связана грудобрюшная, или кожная, мышца туловища - m. cutaneus trunci - довольно обширная по площади с продольно идущими волокнами. Расположена она по бокам от грудной и брюшной стенок. Каудально отдает пучки в коленную складку.

Поверхностная фасция грудной конечности - f. superficialis membri thoracici является продолжением грудобрюшной фасции. Она значительно утолщена в области запястья и формирует фиброзные влагалища для сухожилий мышц, которые здесь проходят.

Поверхностная фасция тазовой конечности - f. superficialis membri pelvini является продолжением грудопоясничной и значительно утолщена в области заплюсны.

Под поверхностной фасцией расположена глубокая, или собственно фасция - fascia profunda. Она окружает конкретные группы мышц-синергистов или отдельные мышцы и, прикрепляя их в определенном положении на костной основе, обеспечивает им оптимальные условия для самостоятельных сокращений и предотвращает их боковые смещения. В отдельных участках тела, где требуется более дифференцированное движение, от глубокой фасции отходят межмышечные связи и межмышечные перегородки, образующие обособленные фасциальные футляры для отдельных мышц, которые часто относят к собственным фасциям (fascia propria). Там, где требуется групповое усилие мышц, межмышечные перегородки отсутствуют и глубокая фасция, приобретая особенно мощное развитие, имеет четко выраженные тяжи. За счет местных утолщений глубокой фасции в области суставов образуются поперечные, или кольцевидной формы, перемычки: сухожильные дуги, удерживатели сухожилий мышц.

В области головы поверхностная фасция делится на следующие глубокие: Лобная фасция идет со лба на спинку носа; височная - по височной мышце; околоушно-жевательная покрывает околоушную слюнную железу и жевательную мышцу; щечная идет в области боковой стенки носа и щеки и подчелюстная - с вентральной стороны между телами нижней челюсти. Щечно-глоточная фасция идет с каудальной части щечной мышцы.

Внутригрудная фасция - f. endothoracica выстилает внутреннюю поверхность грудной полости. Поперечно-брюшная фасция - f. transversalis выстилает внутреннюю поверхность брюшной полости. Тазовая фасция - f. pelvis выстилает внутреннюю поверхность тазовой полости.

В области грудной конечности поверхностная фасция делится на следующие глубокие: фасции лопатки, плеча, предплечья, кисти, пальцев.

В области тазовой конечности поверхностная фасция делится на следующие глубокие: ягодичную (покрывает область крупа), фасции бедра, голени, стопы, пальцев

Во время движения фасции играют важную роль в качестве приспособления для присасывания крови и лимфы из нижележащих органов. С мышечных брюшков фасции переходят на сухожилия, окружают их и закрепляются на костях, удерживая сухожилия в определенном положении. Такой фиброзный футляр в виде трубки, через которую проходят сухожилия, называется фиброзным влагалищем сухожилия - vagina fibrosa tendinis. Фасция в определенных местах может утолщаться, образуя лентообразные кольца вокруг сустава, притягивающие группу сухожилий, перебрасывающихся через него. Их еще называют кольцевыми связками. Эти связки особенно хорошо выражены в области запястья и заплюсны. В отдельных местах фасция является местом закрепления мышцы, которая ее напрягает,

В местах большого напряжения, особенно при статической работе, фасции утолщаются, волокна их приобретают различное направление, не только способствуя укреплению конечности, но и выполняя роль пружинящего, амортизационного приспособления.

Бурсы и синовиальные влагалища.

Для того чтобы предотвратить трение мышц, сухожилий или связок, смягчить их соприкосновение с другими органами (костью, кожей и т. д.), облегчить скольжение при больших размахах движения, между листами фасций образуются щели, выстланные оболочкой, выделяющей в образовавшуюся полость слизь или синовию, в зависимости от чего различают синовиальные и слизистые бурсы. Слизистые бурсы -bursa mucosa - (изолированные «мешочки»), образованные в уязвимых местах под связками, называются подсвязочными, под мышцами - подмышечными, под сухожилиями - подсухожильными, под кожей - подкожными. Полость их заполнена слизью и они могут быть постоянными или временными (мозоли). Бурса, которая образуется за счет стенки капсулы сустава, благодаря чему ее полость сообщается с полостью сустава, называется синовиальной бурсой - bursa synovialis. Такие бурсы заполнены синовией и расположены главным образом в областях локтевого и коленного суставов, и их поражение угрожает суставу - воспаление этих бурс вследствие травмы может привести к артриту, поэтому в дифференциальной диагностике знание расположения и строении синовиальных бурс необходимо, оно определяет лечение и прогноз болезни.

Несколько сложнее построены синовиальные влагалища сухожилий - vagina synovialis tendinis, в которых проходят длинные сухожилия, перебрасываясь через запястный, заплюсневый и путовый суставы. Синовиальное влагалище сухожилий отличается от синовиальной сумки тем, что имеет гораздо большие размеры (длину, ширину) и двойную стенку. Оно полностью охватывает движущееся в нем сухожилие мышцы, вследствие этого синовиальное влагалище не только выполняет функцию бурсы, но и укрепляет положение сухожилия мышцы на значительном ее протяжении.

Подкожные бурсы лошади

Синовиальные влагалища образуются внутри фиброзных влагалищ, закрепляющих длинные сухожилия мышц при их прохождении через суставы. Внутри стенка фиброзного влагалища выстилается синовиальной оболочкой, образуя париетальный (наружный) лист этой оболочки. Сухожилие, проходящее через этот участок, тоже покрыто синовиальной оболочкой, ее висцеральным (внутренним) листом. Скольжение во время движения сухожилия происходит между двумя листками синовиальной оболочки и синовии, находящейся между этими листками. Два листка синовиальной оболочки связаны между собой тонкой двухслойной и короткой брыжейкой - переходом париентального листа в висцеральный. Синовиальное влагалище, таким образом, представляет собой тончайшую двухслойную замкнутую трубочку, между стенками которой находится синовиальная жидкость, способствующая скольжению в ней длинного сухожилия. При травмах в области суставов, где имеются синовиальные влагалища, приходится дифференцировать источники выделяющейся синовии, выясняя, вытекает она из сустава или синовиального влагалища.

Блоки и сесамовидные кости.

Способствуют улучшению условии работы мышц блоки и сесамовидные косточки. Блоки - trochlea - это определенной формы участки эпифизов трубчатых костей, через которые перекидываются мышцы. Они представляет собой костный выступ и желобок в нем, где проходит сухожилие мышц, благодаря чему сухожилия не смещаются в сторону и увеличивается рычаг приложения силы. Блоки образуются там, где требуется изменение направления действия мышцы. Они покрыты гиалиновым хрящом, улучшающим скольжение мышцы, здесь же нередко имеются синовиальные сумки или синовиальные влагалища. Блоки имеют плечевая и бедренная кости.

Сезамовидные кости - ossa sesamoidea - представляют собой костные образования, которые могут образовываться как внутри сухожилий мышц, так и в стенке капсулы сустава. Они формируются в области очень сильного напряжения мышц и обнаруживаются в толще сухожилий. Располагаются сесамовидные кости или на вершине сустава, или на выступающих краях сочленяющихся костей, или там, где требуется создать подобие мышечного блока, чтобы изменить направление усилий мышцы при ее сокращении. Они изменяют угол прикрепления мышц и тем самым улучшают условия их работы, уменьшая трение. Иногда их называют «окостеневшими участками сухожилий», но необходимо помнить, что они проходят только две стадии развития (соединительнотканную и костную).

Самая крупная сесамовидная кость - коленная чашечка - patella вправлена в сухожилия четырехглавой мышцы бедра и скользит по надмыщелкам бедренной кости. Более мелкие сесамовидные косточки расположены под сухожилиями пальцевых сгибателей с пальмарной и плантарной сторон путового (по две на каждый) сустава. Со стороны сустава эти косточки покрыты гиалиновым хрящом.

Для удобства изучения скелетной мускулатуры и ее вспомогательных приспособлений ее разделяют на три отдела: мышцы туловища, мышцы головы и мышцы конечностей. Согласно историческому развитию аппарата движения, первой появилась и развивалась мускулатура туловища, затем головы и позже конечностей. Именно в таком порядке они и будут рассматриваться.

К вспомогательным приспособлениям мышц относят фасции, синовиальные бурсы, синовиальные влагалища, блоки и сезамовидные кости. Фасции - fasciae - широкие пластинчатые соединительнотканные образования, составляющие как бы футляр для мускулатуры в целом, для мышечных групп и для отдельных мышц (рис. 132). Они представляют также довольно значительную дополнительную площадь для закрепления полностью или частично некоторых мышц. Прикрепляясь краями к

Различным местам скелета, фасции сдерживают боковое давление сокращающихся мышц на окружающие их органы, создают лучшие условия для движения венозной крови и лимфы.

Различают фасции поверхностную (общую), глубокую (частную) и специальные, или собственные (для "отдельных мышц).

Поверхностная фасция расположена под кожей и объединяет в целое группы мышц (рис. 133). По месту положения поверхностную фасцию делят на фасции головы, шеи, туловища, конечностей. В тесной связи с поверхностной фасцией находятся подкожные мышцы шеи (3), грудобрюшная (6) и лопатко-плечевая (5). Сокращаясь, они вызывают подергивание кожи, что способствует очищению ее от пыли, насекомых и инородных предметов. Подкожные мышцы головы помогают раскрывать ротовое отверстие (рис. 153-Б).

Рис. 132. Схема расположения фасций на поперечном разрезе шеи лошади:

/ - кожа; 2 - поверхностная фасция; 3-4 - листки глубокой фасции (мышцы, жир и пр. из фасциальных листков извлечены); 5 - позвонок; 6 - трахея; 7 - яремная вена; 8 - общий фасциальный футляр сосудисто-нервного пучка.

Рис. 133. Поверхностные фасции, подкожные мышцы и мышцы, связывающие конечность с туловищем:

1 - трапецевидная м.; 2 - грудобрюшная фасция; 3 - подкожная м. шеи; 4 - плечеголовкая м.; 5 -подкожная лопатко-плечевая м.; 6"- подкожная грудобрюшная м.; 7 - поверхностная фасция

Глубокая фасция располагается под поверхностной фасцией. Местами, соединяясь с ней, она прикрывает собой отдельные группы скелетных мышц, обеспечивая групповое их действие. Глубокая фасция также делится на фасции головы, шеи, туловища и конечностей. В глубокой фасции туловища различают грудобрюшную фасцию и пояснично-спинную, от которой начинается ряд мышц области холки, спины и поясницы. Грудобрюшная фасция в области туловища образует желтую брюшную фасцию. К глубоким фасциям относят и внутригрудную и поперечную брюшную фасции, отделяющие соответствующую мускулатуру от серозных оболочек грудной и брюшной полостей.

Листки, расположенные между отдельными мышцами, образуют специальные фасции. Они обеспечивают изолированную работу отдельных мышц.

Участки фасции, которые на конечностях перекидываются в виде широких лент поперек отдельных мышц, укрепляя их в соответствующем положении, называют поперечными мышечными связками (рис. 134-а). Фасции, переходящие с мышц на их сухожильные окончания и закрепляющиеся вдоль них на соответствующих костях, называют фиброзными влагалищами сухожилий.

Бурсы. В местах наибольшего трения мышц, связок, кожи о выступы отдельных костей расположены закрытые сумки, или бурсы (б). Они бывают постоянные, или врожденные, и непостоянные, или приобретенные. Постоянные бурсы имеются уже у новорожденного, непостоянные появляются в процессе развития животного и в большинстве случаев связаны с неправильными условиями его эксплуатации. Развиваются бурсы из соединительной ткани сначала в виде рыхлого соединения, на месте которого в дальнейшем образуются щели, пространства, а затем формируются бурсы.

Соединительнотканная стенка бурсы внутри выстлана слоем плоских клеток, выделяющих жидкость.

Бурсы бывают слизистые - bursae mucosae и синовиальные - bursae synoviales. Синовиальные бурсы обычно расположены близ суставов и сообщаются с их полостью; у слизистых бурс такого сообщения нет (рис, 135)

Одна часть стенки бурсы закреплена на соответствующих костях, а противоположная - на мышце, связке или коже. Щелевид-ная полость бурсы содержит в себе незначительное количество тягучей, соломенного цвета жидкости, сходной с синовией суставов. Эта жидкость, заполняя полость и овлажняя внутреннюю трущуюся поверхность стенки бурсы, выполняет роль буфера и смазочного материала.

В некоторых местах конечностей, преимущественно в дистальных их участках, расположены синовиальные влагалища (рис. 134-в).

Рис. 134, Поперечные связки мышц (а), бурсы (б),

Синовиальные влагалища (в) конечностей рогатого

Екота (Л, Б) и свиньи (В). Мышцы:

1 - малоберцовая третья; 2 - специальный разгибатель третьего пальца; 3 - длинный пальцевый разгибатель; 4 - малоберцовая длинная м.; 5 - специальный разгибатель четвертого пальца; 6 - трехглавая голени; 7 - поверхностный пальцевый сгибатель; 8 - головка глубокого пальцевого сгибателя^ 9 - пяточная; 10 - глубокий пальцевый сгибатель; // - специальный разгибатель пятого пальца; 12 - межкостная (конечная ветвь); ?3- большеберцовая передняя.

Синовиальное влагалище - vagina synovialis -отличается от бурсы тем, что имеет гораздо большую длину и двухслойную стенку, почти полностью охватывающую движущееся в нем сухожильное окончание мышцы (рис. 136), Вследствие этого синовиальные влагалища не только устраняют трение мышцы о кость, но и укрепляют его на значительном протяжении. Наружный листок синовиального влагалища - фиброзный (2) в основном удерживает орган

В обычном его положении. Внутренний листок - собственно синовиальный (3,4) имеет то же строение и ту же функцию, что и в бурсе. Синовиальное влагалище представляет собой как бы увеличенную в длину бурсу, куда впятилось сухожильное окончание мышцы. Место вяячива-ния влагалища называется брыжейкой (6) синовиального влагалища.

Блоки находятся ва эпифизах и покрыты хрящом. Они создают удобную площадь для перекидывающихся через них мышц. Благодаря такому блоку сухожилие не смещается в стороны и легко скользит; при этом между сухожилием и блоком обычно располагается слизистая бурса. Кроме того, эпифизы костей, особенно длинных, обычно бывают более широкими и толстыми^ чем диафизы. Вследствие этого переходящая через эпифиз и.оканчивающаяся возле его основания мышца подходит к месту прикрепления на кости не параллельно ей, а под углом, близким к прямому. Этот угол бьшает тем ближе к прямому, чем выпуклее эпифиз и чем ближе к основанию последнего прикрепляется мышца.

Рис. 135. Местоположение подкожных и подсвязочных синовиальных бурс и мякишей. Направление потока волос на кожном покрове. Производные кожного покрова.

Основные подкожные бурсы: У - над первым шейным позвонком; 2 - над вторым шейным позвонком; 3 - над остистыми отростками второго и третьего грудных позвонков; 4 - над пятым - седьмым остистыми отростками грудных позвонков; 5 - на маклоке; 6 - над третьей запястной костью; 7 - на задней поверхности локтевого бугра; 8 - над бугром пяточной кости; 9 - над четвертой заплюсневой костью. Производные кожного покрова: а - запястный мякиш (каштан);, б - пястный мякиш (шпора); в - пальцевый мякиш; г - заплюсневый мякиш (каштан); д^плюсневый мякиш (шпора).

Ряс. 136. Схема отношений синовиального влагалища к сухожилию:

А - в продольном разрезе; Б - в поперечном разрезе; / - сухожилие; 2 - фиброзный пласт; 3 - париетальный листок синовиального пласта; 4 - висцеральный листок синовиального пласта; 5 - синовиальная полость; 5 - брыжейка; 7 - поперечный раснил кости*

Рис.137. Схема состояния грудной конечности при движении:

/ - начало поднимания конечности (конец фазы опира-ния конечности о землю); // - момент сгибания, а затем разгибания конечности при движении ее в воздухе; ///, IV, V - фаза опирания конечности о землю (моменты приземления, полного настунания и отталкивания от земли); 1 - плечевой пояс; 2 - плечо; 3 - предплечье; 4 - кисть (лапа); а-г - расстояние, проходимое копытом в момент перенесения конечности в воздухе; б-в - расстояние, проходимое туловищем в тот же момент.

Сезамовидные кости располагаются на дистальном конце костей пясти (рис. 79, 80, 81-32), плюсны и на костях дистальной фаланги пальцев. К сезамовидным костям относятся также запястная добавочная кость (рис. 119-3) и коленная чашка. Основное значение сезамовидных костей заключается в том, что они, как и расширенные эпифизы длинных костей, улучшают условия работы мышц, устраняя параллелизм в положении между мышцей и костью. Кроме того, сезамовидные кости, удерживаемые связками и мышцами, принимают на себя часть давления, которое падает на суставы при стоянии и движении животных.

Фазы движения конечностей и условия работы мышц при движении. Конечности животного при движении проходят две фазы: 1) опирания о почву и 2) перенесения, или висения, конечности в воздухе. В первую фазу туловище движется вперед, а конечность опирается о почву. Во вторую фазу туловище продолжает двигаться вперед с той же скоростью, а конечность с вдвое большей по сравнению с туловищем скоростью перемещается в новую точку (рис. 137), наверстывая пройденное туловищем расстояние за то время, когда конечность опиралась о почву. В фазу опирания конечности о почву можно выделить моменты ее приземления, полного наступания на почву и отталкивания конечности от почвы, а в фазу перенесения конечности- моменты сгибания всех суставов, разгибания их и вынесения конечности вперед.

Мышцы, обеспечивающие движение конечности, работают то по закону рычага первого рода, то по закону рычага второго рода. Наиболее четко такая работа совершается в локтевом или заплюсневом суставах (рис. 138). Так, в фазу опирания конечности о почву мышца, разгибающая локтевой сустав, работает по закону рычага второго рода с выигрышем в силе, но с проигрышем в скорости. Точкой опоры рычага в данном случае является почва, точкой приложения силы - локтевой бугор, то есть место прикрепления мышц - разгибателей локтевого сустава, а ось вращения находится в локтевом суставе. Следовательно, плечи рычагов располагаются по одну сторону от точки опоры. При этом плечо силы (расстояние от точки приложения силы до точки опоры) больше плеча сопротивления (расстояние от

Рис. 138. Схема действия мышц в различные моменты аллюра

А - фаза висения конечности в воздухе; Б - фаза опирания конечности о почву; / и /// - рычаг второго рода (/ - скорости; /// - силы); // - рычаг первого рода (скорости); 1 - плечевая кость; 2 - кости предплечья; а - плечо действующей силы; б - плечо сопротивления; в - точка ©поры;

Г - направление действующей силы.

Оси вращения до точки опоры), и мускулатура локтевого сустава, проигрывая в скорости, выигрывает в силе.

В фазу перенесения конечности при сгибании сустава (/) мышцы также работают по закону рычага второго рода, нос проигрышем в силе и с выигрышем в скорости. Точка опоры рычага в данном случае находится в локтевом суставе, а точкой приложения силы является лучевая шероховатость лучевой кости. Оба плеча рычага располагаются также по одну сторону от точки опоры. Но плечо силы в этот момент значительно меньше плеча сопротивления. Следовательно, в данном случае мышцы, действуя на короткое плечо силы, проигрывают в силе, но выигрывают в скорости. При разгибании сустава в фазу перенесения конечности (//) мышцы работают по закону рычага первого рода, но опять же с выигрышем в скорости и с проигрышем в силе. Точка опоры в этом случае находится в локтевом суставе, а точкой приложения силы становится локтевой бугор. Плечи рычага в данный момент располагаются по обе стороны от точки опоры, и плечо сопротивления оказывается значительно длиннее плеча силы.

Мышцы в фазу перенесения конечностей, работая по закону рычага то первого, то второго рода, но в обоих случаях с выигрышем в скорости и с проигрышем в силе, обеспечивают более быстрое движение конечности по сравнению с движением туловища.

Мышца как орган, вспомогательные органы мышц.

Движение у позвоночных животных осуществляется мышцами, построенными из поперечно-исчерченной мышечной ткани.

Главными структурными элементами скелетной поперечно-исчерченной мышечной ткани являются скелетные миоциты, на которых располагаются камбиальные малодифференцированные клетки. Кроме того, в состав мышцы как органа входят элементы волокнистой соединительной ткани, жировая ткань, нервные волокна с окончаниями. Каждая мышца содержит кровеносные и лимфатические сосуды, формирующие в органе микроциркуляторное русло.

Мускулатура по своему строению является типичным паренхиматозным органом. Рабочей тканью или паренхимой будет сама мышечная ткань, а стромой (каркасом) будут являться соединительнотканные оболочки:

1. Эндомизий (endomysium ) – это рыхлая соединительная ткань, окружающая каждое мышечное волокно.

2. Перимизий (perimysium ) – это плотная соединительная ткань, объединяющая несколько мышечных волооко в один пучок, от толщи перимизия отходят кровеносные сосуды и нервы.

3. Эпимизий (epimysium ) – это наружная оболочка, состоящая из плотной соединительной ткани с небольшим количеством жировой ткани.

Типы мышц:

1. Одноперистые – это мышцы, у которых пучки мышечных волокон идут косо по отношению к длине мышцы.

2. Двуперистые – это мышцы, у которых пучки мышечных волокон подходят к центру сухожилия с двух противоположных сторон.

3. Многоперистые – это мышцы, у которых пучки мышечных волокон идут в разных направлениях, в результате чего сухожилие может быть расчленено на три и более пластинок.

Добавочными и вспомогательными органами мышц являются сухожилия (апоневрозы), фасции, слизистые бурсы, синовиальные влагалища, сесамовидные кости и блоки.

Сухожилие (tendo ) располагается по концам мышечного брюшка, имеет соединительнотканный остов, паренхиму сухожилия, составляет волокна плотной соединительной ткани, которые располагаются строго друг к другу.

Форма сухожилий соответствует форме мышцы.

Свойства сухожилия: малая утомляемость и большая сопротивляемость растяжению.

3 оболочки соединительнотканного остова сухожилия:

1. Эндотенон (endotenonium ) окружает само сухожильное волокно.

2. Перитенон (peritenonium ) окружает в первый сухожильный пучок.

3. Эпитенон (epitrnonium ) окружает сухожилие как футляр.

Синовиальные бурсы (bursa synovialis ) представляют собой небольшие мешочки, заполненные синовиальной жидкостью. Полости синовиальных бурс и расположенных вблизи суставов часто сообщаются между собой.

Функция: для предотвращения трения мышц, сухожилий или связок с другими органами.

По особенностям развития и топографии делятся на: постоянные и приобретенные, подышечные, подсухожильные, подсвязочные, подкожные.

Синовиальные влагалища (vagina synovialis ) по строению и назначению схожи с бурсами. Их стенка состоит из двух оболочек – синовиальной и фиброзной. Синовиальная имеет два листка. Висцеральный соединяется с сухожилием, а париетальный прилежит к фиброзной оболочке. Участок перехода париетального листка в висцеральный называется брыжейкой сухожилия (mesotendineum ). По ней к сухожилию проходят сосуды и нервы. Между висцеральным и париетальным листками располагается щелевидная полость, заполненная синовиальной жидкостью.

Фасции (fascia ) окружают отдельные мышцы (специальные фасции) или группы мышц (глубокие фасции) или все тело (поверхностные фасции). Они состоят из плотной соединительной ткани.

Сесамовидные кости (ossa sesamoidea ) представляют собой вторичные костные структуры. Они могут образовываться как внутри сухожилий, так и в стенке капсулы некоторых суставов. При этом сесамовидные кости располагаются на вершине сустава или там, где необходимо изменить направление действия силы сокращения мышцы.

Блоки (trochleae ) располагаются над выступающими частями кости там, где необходимо изменить ход мышцы или направление действия силы их сокращений. Для устранения трения они покрыты гиалиновым хрящом. В области блока, как правило, располагаются синовиальные бурсы и синовиальные влагалища.

Вопрос_15

Скелетные мышцы являются активной частью опорно-двигательного аппарата, построены они из поперечнополосатых (исчерченных) мышечных волокон. Мышцы прикрепляются к костям скелета и при своем сокращении (укорочении) приводят костные рычаги в движение. Они удерживают положение тела и его частей в пространстве, перемещают костные рычаги при ходьбе, беге и других движениях, выполняют жевательные, глотательные и дыхательные движения, участвуют в артикуляции речи и мимике, вырабатывают тепло.

Масса скелетных мышц у взрослого человека достигает 35-40% массы тела. У новорожденных и у детей на долю мышц приходится до 20-25% массы тела. В пожилом и старческом возрасте масса мышечной ткани не превышает 25-30%.

Мышца, как орган имеет специфическую форму и строение. В состав мышц входит мышечная ткань, рыхлая волокнистая соединительная ткань, сосуды и нервы. Основным элементом является поперечнополосатое веретеновидное мышечное волокно – миосимпласт. Мышечные волокна образуют пучок, окруженный соединительнотканной оболочкой, которая называется эндомизий. Несколько мышечных волокон формируют крупный пучок, покрытый перимизием. Мышца в целом окружена плотной оболочкой, которая называется эпимизий или фасция.

Скелетные мышцы обладают такими свойствами, как возбудимость, проводимость и сократимость. Мышцы способны под влиянием нервных импульсов возбуждаться, приходить в деятельное состояние. При этом возбуждение быстро распространяется (проводится) от нервных окончаний (эффекторов) до сократительных структур мышечных волокон. В результате мышца сокращается, приводит в движение костные рычаги.

У мышц различают сократительную часть брюшко, построенное из поперечнополосатой мышечной ткани, и сухожильные концы - сухожилия, которые прикрепляются к костям скелета.

Однако у некоторых мышц сухожилия вплетаются в кожу (мимические мышцы), прикрепляются к глазному яблоку. Образованы сухожилия из оформленной плотной волокнистой соединительной ткани и отличаются большой прочностью. У мышц, расположенных на конечностях, сухожилия узкие и длинные. Многие лентовидные мышцы имеют широкие сухожилия, получившие название апоневрозов.

В теле человека насчитывается около 600 мышц, большинство из которых парные.

Наиболее часто встречаются форма мышц:

Веретенообразные

Лентовидные.

1 - веретенообразная, 2 - лентовидная, 3 - двубрюшная, 4 - двуглавая, 5 - одноперистая, 6 - двуперистая, 7 - широкая, 8 - сжиматель (сфинктер)

Веретенообразные мышцы располагаются преимущественно на конечностях, где они действуют на длинные костные рычаги. Веретенообразные мышцы могут иметь два брюшка, разделенные промежуточным сухожилием (двубрюшная мышца), две, три и даже четыре начальные части - головки (двуглавые, трехглавые, четырехглавая мышцы).

Лентовидные мышцы имеют различную ширину. Они участвуют в образовании стенок туловища, брюшной, грудной полостей.

Кроме того, различают мышцы:

Длинные и короткие,

Прямые и косые,

Круглые и квадратные.

Мышцы могут иметь перистое строение, когда мышечные пучки прикрепляются к сухожилию с одной, двух или нескольких сторон (похожи на птичьи перья). Это одноперистые, двуперистые, многоперистые мышцы. Перистые мышцы, построенные из большого количества коротких мышечных пучков, обладают значительной силой. Это сильные мышцы. Однако они способны сокращаться лишь на небольшую длину. В то же время мышцы с параллельным расположением длинных мышечных пучков не очень сильные, но они способны укорачиваться до 50% своей длины. Это ловкие мышцы, они имеются там, где движения выполняются с большим размахом.

По выполняемой функции, а также по действию на суставы выделяют мышцы:

Сгибатели и разгибатели,

Приводящие и отводящие,

Сжиматели (сфинктеры) и расширители.

Различают мышцы по их расположению в теле человека:

Поверхностные и глубокие,

Латеральные и медиальные,

Передние и задние.

Свои функции мышцы выполняют с помощью вспомогательных аппаратов, к которым относятся:

Фиброзные и костно-фиброзные каналы,

Синовиальные влагалища

Синовиальные (слизистые) сумки,

Фасции – это соединительнотканные чехлы мышц. Они разделяют мышцы, образуя межмышечные перегородки, устраняют трение мышц друг о друга.

Каналы (фиброзные и костно-фиброзные) имеются в тех местах, где сухожилия перекидываются через несколько суставов (на кисти, стопе). Каналы служат для удерживания сухожилий в определенном положении при сокращении мышц.

Синовиальные влагалища образованы синовиальной оболочкой (мембраной), одна пластинка которой выстилает стенки канала, а другая окружает сухожилие и срастается с ним. Обе пластинки срастаются своими концами, образуют замкнутую полость, содержащую небольшое количество жидкости (синовии), смачивающей скользящие друг о друга синовиальные пластинки.

Синовиальные (слизистые) сумки выполняют функцию, сходную с синовиальными влагалищами, Сумки представляют собой замкнутые, наполненные синовиальной жидкостью или слизью мешочки, расположенные в местах, где сухожилие перекидывается через костный выступ или через сухожилие другой мышцы.

Блоками называют костные выступы (мыщелки, надмыщелки), через которые перекидывается мышечное сухожилие, в результате чего угол прикрепления его к кости увеличивается. При этом возрастает сила действия мышцы на кость.

1. Оптимальные условия для работы мышц создаются лишь в том слу­чае, когда они прикрепляются к кости под прямым углом. Если же прикреп­ление отклоняется в сторону острого или тупого угла, то возникает беспо­лезная трата силы мышцы на сжатие кости или, напротив, на ее вытягива­ние, что видно из схемы (рис. 63). Так как мышцы, в частности на конечнос­тях, лежат параллельно костям, на которых они закрепляются, то все они в начале своей работы находятся в крайне неблагоприятных условиях. Вли­яние этого невыгодного фактора сглаживается тем, что:

• а) эпифизы бывают обычно утолщены:
• б) на костях имеются шероховатости, отростки и ямки для закрепления мышц - все это изменяет угол прикрепления мышцы к кости, приближая его к прямому;
• в) в этом же смысле надо расценивать и угловые сочетания костей в суставах и
• г) длину отдельных звеньев ко­нечностей при соответствующих условиях их работы (при передвижении шагом или прыж­ками);
• д) и наконец наличие в каждом суста­ве синергистов.

Таким образом, нетрудно-понять, что в различные фазы движения в су­ставе условия для работы какой-либо от­дельно взятой мышцы резко меняются, на­пример при разгибании в локтевом суставе, в силу чего он имеет большое количество синергистов, закрепляющихся на различных точках скелета - на лопатке и в различных частях плечевой кости. Синергисты помогают друг другу в различных фазах движения.

Рис. 63. Действие сил на рычаг. Направления действующих сил:

под прямым (ад); острым (ае) и тупым (аг) углами, аб - рычаг первого рода; оа - плечо действующей силы; об - плечо сопротивления; о - точка опо­ры; а-г’ - проекция; п-о - перпен­дикуляр к проекции; е-п’- перпен­дикуляр к направлению а-е.
2. Условия работы улучшаются и оттого, что мышцы обладают опреде­ленным тонусом, т.е. они находятся в условиях постоянного напряже­ния, благодаря чему они включаются в работу сразу же по получении нерв­ного импульса. Этим именно и обеспечивается точность мышечных движе­ний, например при нападении на жертву у животных, или при рисовании, или музыкальном исполнении и других производственных движениях у человека.>
3. Наконец улучшению работы мышц способствуют вспомогательные органы мышечной системы.

Вспомогательные органы мышц

К вспомогательным органам мышц относятся: опорные элементы (кости, хрящи, кожа), фасции, связки, бурсы, синовиальные влагалища сухожилий, специальные блоки и сезамовидные кости (рис. 64).

Фасция - fascia - это тонкая пленка из плотной соединительной тка­ни, построенная из пластов коллагенных волокон с различным направлени­ем. Фасции дополнительно к костному скелету формируют фиброзный ске­лет, или футляр**. Различают поверхностную и глубокие фасции. По­верхностная фасция отделяет кожу от мускулатуры в целом, а

* Наличием тонуса мышцы даже в состоянии покоя объясняются такие факты: при переломах, смещаются концы костей,

а при рассечении поперек мышечных волокон зияет рана. Из-за тонуса мышц при вывихах вправление костей представляет значитель­ные трудности.

** Фиброзный фасциальный скелет в целом до известной степени напоминает остов мышечного брюшка:

перимизий наружный соответствует поверхностной фасции, пери-мизий внутренний - глубокой фасции, а эндомизий - специальной фасции каждого» мускула.

глубокие фасции - каждую отдельную мышцу или группы мышц и закрепляются на костях. Таким образом мышцы удерживаются в опреде­ленных отношениях с окружающими органами, вследствие чего предотвра­щается смещение мышцы при ее работе. Фасции богаты интерорецепторами, что свидетельствует об их большом значении.

Рнс. 64. Вспомогательные органы мышц:

А - схема расположения фасций на поперечном разре­зе голени лошади (по Ж. В. Плахотину); Б - фасции шеи (по М. В. Плахотину); В - схема строения си­новиального влагалища в продольном w поперечном разрезах. 1- кожа; 2 - поверхностная фасция; 3 -поверхностный и 4 - глубокий листок глубокой фас­ции; 5 -межмышечные перегородки; б’ - участки сра­щении кожи с фасциями и фасций друг с другом; 7 -
кость; 8 - мышца и собственная фасция мышцы и 9 -собственная фасция сухожилия; 10 - сосудисто-нерв­ный пучок в «фасциальнсм футляре»; 11 - сухожи­лие; 12 - фиброзное влагалище сухожилия; is -синовиальное влагалище сухожилия, его париеталь­ный; is’ - его висцеральный листок и 13″ - место их перехода; 14 - синовиальная полость влагалища: 15 -брыжейка влагалища.

К глубоким фасциям относятся и те из них, которые покрывают муску­латуру со стороны грудной и брюшной полостей тела: внутригрудая фасция и поперечная брюшная фасция. Глу­бокие фасции, разграничивающие отдельные мышцы, не везде одинаково хорошо выражены. Одни из них очень хорошо развиты, плотные и получают даже специальные названия (пояеничноподвздошная фас­ция, широкая фасция бедра) или называются межмышеч­ными перегородками - septa intermuscularia. Есть фасции и рыхлого стро­ения.

В тех случаях, когда мышцы не производят ясно выраженных, более или менее изолированных друг от друга движений, а действуют все вместе и в одном направлении, межмышечные перегородки между ними едва выра­жены, в результате чего мышцы как бы срастаются в одну мышечую массу. Это, например, наблюдается между многими шейными мышцами у лошади. Напротив, в области расположения сухожилий длинных мышц, например действующих на запястье, заплюсну и на пальцы, фасции утолщаются и формируют специальные фиброзные влагалища сухожи­лий - vagina tendinis fibrosa, которые от самих сухожилий отделяются синовиальными влагалищами. В определенных местах фас­ции, утолщаясь, образуют для сухожилий поперечные связки, например на запястье - lig. carpi transversum volare, или кольцевые с в я з к и в области заплюсны - lig. anulare. Эти связки изменяют направ­ление действующей силы мышцы. В некоторых случаях на глубоких фасци­ях закрепляются мышцы, которые иногда получают и соответствующие наиме­нования (напрягатель фасции’ предплечья, напрягатель широкой фасции бедра).

Между листками фасций проходят, помимо мышц, сосудисто-нервные пучки, в свою очередь, одетые специальными листками фасций. Фасции могут выполнять в определенных условиях (в патологии) и защитную функ­цию. Вследствие срастания отдельных листков фасций возникают строго ог­раниченные межфасциальные пространства, которые, в частности, могут пре­пятствовать широкому распространению гноя между мышцами.

Бурса - bursa - представляет собой мешочек в соединительной тка­ни, выстланный изнутри, полностью или частично, слоем плоских клеток- mesotfaelium - и содержащий слизь или синовию; в первом случае бурса называется слизистой - bursa mucosa, во втором случае - си­новиальной - bursa synovialis. Как правило, синовиальные бурсы располагаются в области суставов и сообщаются с их капсулами, выворо­тами которых они и являются.

Значение бурс заключается в уменьшении ими трения мышцы и сухо­жилия о другие органы. Поэтому бурсы лежат или под мышцами - под­мышечные бурсы - bursa submuscularis - или под сухожилия­ми - подсухожильные бурсы - bursa subtendinea. Они на­ходятся в тех местах, где мышцы проходят через значительные выступы костей, например на латеральной поверхности латерального бугра плече­вой кости (под сухожилием заостной мышцы). Бурсы обнаруживают также между сухожилием и связкой - подсвязочные бурсы - bur­sa subligamentosa - или, наконец, под кожей - подкожные бур­сы - bursa subcutanea.

Синовиальные влагалища сухожилий - vagina tendinis synovialis - по строению и своему значению сходны с бурсами (рис. 64). Они образова­лись из подсухожильных бурс. Вследствие обширного движения сухожилий бурсы вытянулись в длину, а также в ширину и завернулись с боков на противоположную сторону сухожилия, где края бурсы сомкнулись. Таким образом, синовиальное влагалище представляет собой два синовиальных листка, один из которых - висцеральный срастается с сухожилием, а другой - париетальный срастается в виде цилиндра с фиброзным влага­лищем сухожилия.

Оба листка, висцеральный и париетальный, переходят один в другой на концах синовиального влагалища и вдоль сухожилия. Так образуется брыжейка синовиального влагалища - mesotenon, в которой к су­хожилию проходят сосуды и нервы. Брыжейка синовиального влагалища может располагаться или на наружной поверхности сухожилия, или на поверхности сухожилия, обращенной к кости, что наблюдается реже.

Блоки и сезамовидные кости. В тех местах, где сухожилия скользят по кости, последняя покрывается гиалиновым хрящом, а сухожилие окру­жается бурсой, которая прикрепляется на кости по краю хряща блока, например между проксимальным сухожилием двуглавой мышцы плеча и блоком плечевой кости. В подобных местах и само сухожилие, скользящее по блоку, уплотняется за счет разрастания хрящевой ткани (заметно в том же сухожилии двуглавой мышцы плеча в области плечевого сустава у лошади).

В других случаях в области максимального напряжения сухожилия развивается костная ткань, формирующая сезамовидные кос­ти - ossa sesamoldea (в сухожилии межкостного мускула в области мета-подия - сезамовидные кости I фаланги). Одной из крупнейших сезамовид-ных костей является коленная чашка-- patella - в сухожилии четырехглавого разгибателя колена.

Значение сезамовидных костей заключается не только в том, что они увеличивают прочность сухожилий, уменьшают трение, они изменяют также угол прикрепления мышцы к кости и тем улучшают условия ее ра­боты.

У птиц ряд сухожилий мышц при большой нагрузке может окостене­вать на значительном протяжении (у индеек в сухожилиях сгибателей пальцев конечностей). Такие же окостеневшие сухожилия встречаются у птиц и в длинных сухожилиях некоторых разгибателей позвоночного столба.

Дипамичеспие и статодинамические мышцы

Мышцы, выполняющие различные функции, отличаются друг от друга по строению - по взаимоотношению мышечных волокон и сухожилий, по форме, цвету и по расположению на скелете. По функции мышцы бывают динамические и статодинамические. Динамические мышцы осуществляют движения с большим размахом, а статодинамические характеризуются своей силой, поэтому и те и другие устроены неодинаково.

Динамические мышцы по типу строения относятся к простым мышцам, которые состоят из пучков мышечных волокон, идущих парал­лельно оси мышцы. Эти волокна могут соединяться своими концами, в ре­зультате чего образуются очень длинные мышцы, как, например, плечеголовная мышца или прямая брюшная. В последней имеются даже сухожиль­ные перемычки - inscriptiones tendineae.

Статодинамические мышцы имеют перистое строение и могут быть одно-, дву- и многоперистые (рис. 65). Это различие в строении зависит от взаимоотношений пучков мышечных волокон и сухожилий. В одноперистых мышцах сухожилие простирается с одного конца мышцы на одну поверхность брюшка, а с другого конца на противо­положную поверхность, образуя на мышце «сухожильные зеркала». Пучки мышечных волокон располагаются между сухожилиями косо по отноше­нию к длиннику мышцы. В двуперистых мышцах одно из концевых сухожилий расщепляется на две пластины, которые лежат на противоположных поверхностях4′ брюшка, а другое концевое сухожилие проникает внутрь брюшка. Пучки мышечных волокон также идут косо, но уже между тремя сухожилиями. Еще сложнее располагаются пучки волокон в многоперистых мышцах.

Таким образом, при одинаковом объеме мышечных брюшек, в прос­тых (неперистых) мышцах пучки волокон длинные, но количество их срав­нительно небольшое, в перистых мышцах длина мышечных волокон короче, особенно в многоперистых, но количество их становится больше. Такое построение мышц обусловливается их функцией. Каждая мышца выполня­ет определенную работу. Объем работы измеряется затраченной на нее-силой, умноженной на проделанный путь. Сила мышцы прямо пропорцио­нальна количеству мышечных волокон, а путь - прямо пропорционален длине мышечных волокон (при сокращении мышечные волокна могут уко­рачиваться больше чем вдвое, длина же мышечных волокон крайне разно­образна и составляет от 2 до 160 мм).

А - одноперистая; В - двуперистая и В- многоперистая мышцы. 1 - сухожилие мыш­цы; 2 -пучки мышечных во­локон; 3 - анатомический по­перечник мышцы; 4 - ее фи­зиологический поперечник.

В зависимости от строения одна из мышц при одинаковом объеме будет выигрывать в пути и проигрывать в силе, а другая, наоборот, выигрывать в силе, по проигрывать в пути, что видно из следующей таблицы.

ТАБЛИЦА 4

Поэтому мышцы на скелете и распределены неодинаково: там, где требуется в первую очередь приложение большой силы, как, например, для разгибания локтевого сустава при стоянии животного, встречаются перис­тые мышцы (длинная головка разгибателя локтя; сгибатели запястья и пальцев), а для вынесения вперед, например грудной конечности, от мыш­цы требуется не столько сила, сколько размах движений, поэтому здесь мышца простого строения (плечеголовная мышца).

Практически силу мышц определить трудно, так как невозможно под­считать мышечные волокна, к тому же последние в одном и том же мускула неодинаковы по толщине и строению. Взамен этого подсчитывают площадь «физиологического поперечника» (ф/п) мышцы, который пересекает все мышечные волокна поперек их длины. В перистых мышцах физиологический поперечник всегда больше анатомического поперечника мышцы.

Эмпирически установлено, что сила мышцы колеблется в пределах 5-13,7 кг на 1 см 2 ф/п, в среднем же около 10 кг. Такое большое колебание в силе мышцы зависит от многих факторов: от строения мышцы в целом и отдельных ее волокон, которые отличаются друг от друга толщиной, количеством саркоплазмы и миофибрилл, цветом, т. е. количеством миогематина в них. На силу и выносливость мышц влияет также вид животного и образ его жизни, функциональное состояние нервной и сосудистой сис­тем, органов дыхания и самой мышечной ткани.

Интенсивность работы мышц отражается на строении их самих и дру­гих систем органов. Как уже упоминалось, усиленно работающие мышцы обильнее снабжаются кровеносными сосудами и кровью и, кроме того, гипертрофируются, т. е. увеличиваются в объеме в результате утолщения мышечных волокон. Только во время роста организма происхо­дит гиперплязия, т. е. увеличение числа мышечных волокон. Ин­тенсивная работа мышц приводит к усиленной работе сердца и легких, что отражается на развитии последних, укреплению скелетных элементов, т. е. развитию бугорков, отростков, шероховатостей, ямок и желобков на ко­стях, а также формированию суставов и осей движения в них.

При значительной статической нагрузке мышца может в процессе развития превратиться в связку, что видно на примере межкостных мышц конечностей у копытных животных, или же происходит окостенение сухо­жилий мышц - частичное, с образованием сезамовидных костей (включая коленную чашку), или полное, например на тазовых конечностях некоторых птиц (у индеек на сгибателях пальцев). Наоборот, при недостаточной ра­боте наблюдается атрофия мышц, выражающаяся в уменьшении объема мышечного брюшка, а при полном отсутствии работы отмечается полная редукция мышц с соответствующими процессами атрофии и редукции в скелете, в сосудистой и нервной системах.