Становление современной филогенетики. Генетика и эволюция История жизни на Земле и методы исследования эволюции (эволюция и развитие живых систем) Историческая эволюция живых систем является

- 73.50 Кб

Понимание отношений между микро - и макроэволюцией предполагает ответ на вопрос, является ли синтетическая теория эволюции лишь теорией микроэволюции, или она одновременно объясняет и макроэволюцию? На этот вопрос пока что ученые не дали однозначного ответа. Одни считают, что теория эволюции является и теорией макроэволюции. Другие считают, что теория макроэволюции еще не создана. Снять это противоречие сможет более широкий синтез эволюционной теории и новой генетики.

Основными направлениями исследований ученых-генетиков в ХХ в. стали:

· Изучение элементарных материальных структур, которые являются носителями генетической информации, единицами наследственности.

· Исследование механизмов и закономерностей передачи генетической информации.

· Изучение механизмов реализации генетической информации, ее претворение в конкретные признаки и свойства организма.

· Выяснение причин и механизмов изменения генетической информации на разных этапах развития организма.

Крупнейшие открытия современной генетики связаны с установлением способности генов к перестройке - мутирование. Мутации могут быть полезными, вредными или нейтральными. Одним из результатов мутаций может быть появление организма нового вида - мутанта. Причины мутаций (изменения генной информации) до конца не выяснены. Однако установлены основные факторы, вызывающие мутации, так называемые мутагены. Известно, например, что мутации могут вызываться некоторыми общими условиями, в которых находится организм: его питанием, температурным режимом и т.д. или действием экстремальных факторов, например, некоторых химических веществ или радиоактивных элементов. Одним из наиболее опасных видов мутагенов являются вирусы.

3. Принципы воспроизводства и развития живых систем

Онтогенез и филогенез

Молекулярная биология уже заняла ведущее место среди наук о живой природе благодаря своим блестящим успехам. Она накопила факты и сделала обобщения, представляющие существенный вклад во все три основных раздела, из которых складывается эволюционная теория: доказательства реальности эволюции, учение о движущих силах эволюции и выяснение конкурентных путей, которыми шла эволюция (филогенетика). Вместе с тем принципы эволюционной теории проливают свет на происхождение и становление важнейших молекулярно-биологических структур и процессов и позволяют понять, в силу каких причин они неизбежно должны были приобрести именно те черты, какие наблюдаются на самом деле.

Важнейшей составляющей процесса развития любого организма является воспроизводство в клетках по определенному шаблону веществ и структур, необходимых для последующего деления клетки. Воспроизводство живых систем и сохранение видовых признаков обеспечивается системой воспроизведения организма. Она в закодированном виде содержит полную информацию для построения белка из запасенного клеткой органического материала. Свои функции система воспроизведения осуществляет посредством ДНК и РНК. Первая хранит генетическую информацию, заложенную вдоль собственной цепи. Вторая способна ее считывать, переносить в среду, содержащую необходимые для синтеза белка исходные материалы и строить из них белковые молекулы.

Процесс воспроизводства состоит из трех стадий: репликации, транскрипции, трансляции. Репликация - это удвоение молекулы ДНК, необходимое для последующего деления клетки. Транскрипция представляет перенос кода ДНК путем образования одноцепочной информационной молекулы РНК на одной из двух нитей ДНК. Информационная молекула РНК - это копия части ДНК, группы рядом лежащих генов, несущих информацию о структуре белков, необходимых для выполнения одной функции. Далее происходит трансляция - синтез белка на основе генетического кода информационной РНК.

Таким образом, главное в механизме самовоспроизведения клеток - свойство ДНК самокопироваться и строго равномерное деление репродуктивных хромосом (ядер клеток, содержащих РНК). После этого клетка может делиться на две совершенно идентичные. Так как каждая клетка многоклеточного организма происходит от одной зародышевой как результат последовательных делений, то все клетки имеют одинаковый набор генов.

Наследственная информация, закодированная в управляющих структурах зародышевой клетки, реализуется в процессе онтогенеза. Содержание процесса онтогенеза составляет развитие особи, последовательности морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от образования зародышевой клетки до смерти. В онтогенезе выделяются количественная (увеличение размеров и живой массы организма, продолжительность жизни) и качественная (дифференцировка, появление новых функций и структур) стороны. В ходе онтогенеза у высших животных и человека сменяются сравнительно четко отграничиваемые фазы: эмбриогенез, созревание, взрослое состояние, старение. У беспозвоночных и низших позвоночных наблюдаются разнообразные типы онтогенеза, нередко сопровождающиеся перестройкой всей структуры организма (метаморфоз). Новое в процессе развития организма возникает как благодаря непрерывному переходу организации зародыша на более высокий уровень, так и мутациям, вносящим в онтогенез принципиально новые компоненты. Эти новообразования выступают в единстве с моментами преформизма, поскольку реализуемые во взрослом организме наследственные признаки записаны уже в исходной зиготе на молекулах вещества ДНК, структурированного в генах. Противоречие между консервативной наследственной стороной развития организма и индивидуальной изменчивостью, прямо или косвенно связанные со средой и приспособлением, снимается в филогенезе. Филогенез - процесс исторического развития мира живых организмов как в целом, так и отдельных групп - видов, родов, семейств, отрядов (порядков), классов, типов, царств. Главным механизмом, регулирующим филогенез и происходящее в его ходе образование таксонов, является естественный отбор. Филогенез может представлять собой как прогрессивное развитие с повышением общего уровня жизнедеятельности и расширением адаптивных возможностей организма, так и регресс или попадание в эволюционный тупик.

В процессе филогенеза периоды плавного развития и выработки приспособлений к сравнительно стабильным условиям среды чередуются со скачкообразными переходами на высшую ступень организации, на которой вырабатываются качественно новые приспособления, функции и органы. Филогенез протекает на основе накопления индивидуальных изменений в ходе отдельных онтогенезов. Онтогенез в своем конкретном выражении служит проявлением и в определенной мере воспроизведением филогенеза. Вместе с тем ряд предковых стадий выпадает из онтогенеза, другие коренным образом преобразуются в результате приспособления к новым условиям.

Филогенез и онтогенез соединены многочисленными связями и зависимостями. Эти связи во многом даже в общих чертах остаются неясными. Более того, пока что не создана теория онтогенеза. Длительный путь от «белка до признака» еще даже не разведан, а без прохождения этого пути глубокое понимание и объяснение эволюционного процесса невозможно.

Основные понятия темы :

Генетика - это биологическая наука о наследственности и изменчивости организмов и методах управления ими.

Эволюция - направленный процесс исторического изменения организмов.

Онтогенез - индивидуальное развитие организма от момента зарождения до окончания жизни.

Филогенез - процесс исторического развития организмов.

Синтетическая теория эволюции - комплекс представлений о микро - и макроэволюции, сложившийся к середине XX века.

Микроэволюция - это совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях и приводящих к образованию нового вида.

Макроэволюция - эволюционные процессы, ведущие к образованию надвидовых таксонов.

5.8. Заключения.

Итак, остается все еще обширное поле для дискуссий между сторонниками прерывистой эволюции и традиционными неодарвинистами. Главная проблема, стоящая перед последними,- это, вероятно, не скорость, с которой эволюционные изменения могут происходить в периоды быстрой эволюции, ибо при наличии соответствующих интенсивностей отбора быстрые изменения вполне осуществимы, а тот факт, что признаки могут оставаться неизменными на протяжении длительных периодов геологического времени. В свою очередь сторонникам теории прерывистой эволюции надлежит прежде всего решить проблему случайности в скачкообразных изменениях. Прерывистые изменения должны возникать с одинаковой вероятностью во всех направлениях, включая и направление, в котором происходит эволюция. Это могло бы осуществляться путем дрейфа и эффекта основателя, однако широкое распространение этих процессов еще предстоит показать. Другая возможность состоит в том, что если основу прерывистой эволюции составляют крупные мутации, то они должны сообщать своим носителям способность к быстрому распространению, а это отличается от классического неодарвинизма только масштабом изменения.

Удастся ли найти ясное решение всех этих вопросов, опираясь на фактические данные, остается сомнительным. Кроме того, возможно, что эволюция одних групп протекала в соответствии с теорией прерывистого равновесия, а других -в соответствии с неодарвинистской моделью. Иными словами, вряд ли какая-либо одна модель эволюции окажется применимой ко всем случаям.

Описание работы

Концепции эволюционизма в биологии

2. Эволюция как основа многообразия и единства живых организмов

Микроэволюция и макроэволюция

3. Принципы воспроизводства и развития живых систем

4Онтогенез и филогенез

5 Основные понятия темы

В результате многовековых исследований морфологии животных накопилось достаточно знаний, позволивших уже в конце прошлого века показать, как сложно построены организмы, по каким законам идет индивидуальное развитие каждой особи (от зачатия и до глубокой старости) и как шло историческое развитие, эволюция организмов, неразрывно связанные с развитием жизни на нашей планете.
Индивидуальное развитие каждого организма назвали онтогенезом (от греч. ontos - существо, особь, genesis - развитие, происхождение). Историческое развитие каждого вида существующих животных назвали филогенезом (от греч. phylon - племя, род). Его можно назвать процессом становления вида. Нас будет интересовать филогенез млекопитающих и птиц, так как домашние животные являются представителям этих двух классов позвоночных.
О закономерностях в науке о жизни хорошо сказал В.Г. Пушкарский: «...Биологические закономерности - это дороги, которые не строят и не выбирают, а стремятся узнать и определить, куда они ведут». Ведь цель эволюционного учения - выявление закономерностей развития органического мира для получения возможности последующего управления этими процессами.
Установленные закономерности онтогенеза и филогенеза животных явились базой, на основе которой человек, одомашнивая животных, заботясь об их здоровье, получил возможность управлять преобразованием организмов в нужном для себя направлении, воздействуя на их рост и развитие. Специально направленные воздействия на домашних животных со стороны человека оказались дополнительным фактором внешней среды, изменяющим их организмы, дающим возможность выводить новые породы, повышать продуктивность, увеличивать численность, лечить животных.
Для того чтобы перестраивать, управлять организмом, лечить его, надо знать, по каким законам он строился и построен, понимать механизм действия на организм внешних факторов среды и сущность законов приспособления (адаптации) к их изменениям. Организм - очень сложная живая система, для которой характерны прежде всего такие признаки, как целостность и дискретность. В нем все структуры и их функции взаимосвязаны и взаимообусловлены как между собой, так и с окружающей средой обитания. Среди живых систем нет двух одинаковых особей - это уникальное проявление дискретности живого, основанное на явлении конвариантной редупликации (самовоспроизведение с изменениями). Исторически организм не закончил своего развития и продолжает изменяться вместе с изменяющейся природой и под влиянием человека.
Богатейший материал, накопленный сравнительными анатомами, эмбриологами и палеонтологами, дал возможность установить интересную закономерность - все перестройки в процессе филогенеза, исторические преобразования, изменяющие органы под влиянием меняющихся факторов среды обитания и мутаций, происходят на самых ранних стадиях онтогенеза - в период раннего развития зародыша. Причем, что важно понять, органы возникают в организме не сами по себе как независимые зачатки, а только путем постепенного выделения и обособления от иного органа, несущего функцию более общего характера, т. е. путем дифференцировки уже существующих органов или частей организма.
Остановите свое внимание и постарайтесь понять, что слово «дифференциация» означает морфологическое разделение однородного на обособленные части, отличающиеся своими структурами и функциями. Именно путем дифференцировки возникает все новое, и исторически благодаря этому организм получает все более сложное строение.

Теперь обратимся к рассмотрению причин и движущих факторов биологической эволюции.

(1) Что такое филогенез

Процесс необратимого исторического развития мира живых организмов, как в целом, так и отдельных таксономических групп, называется филогенезом (от греч. phylon – род, племя и genesis – происхож­дение, возникновение).

Развитие, как индивидуальное, так и историческое, – важнейшее свойство жизни. Но развитие, самоорганизация присущи материи вообще. В широком смысле процесс развития – это движение, изменение в пространстве и вре­мени. Движение как способ существования материи не возникает и не исчезает, существует вечно – без начала и конца. В то же время движение – векторный, направленный, необратимый процесс, а значит, на отдельных отрезках имеет начало и конец: ... à ... à ... à ...

Это означает, что историческое развитие как движение бесконечно и вместе с тем существует всякий раз как отдельный конечный процесс . Эти кажущиеся противоречия разрешаются при философском взгляде на процесс развития. Историческое развитие любой системы: физической, биологичес­кой, социальной – подчиня­ет­ся общим законам диалекти­ки и синергетики. Развитие со­вер­шаетсяпо спирали (это от диалектики) и сопровождается периодическимибифур­кациями (согласно законам синергетики) (рис. 6.5).

В самом деле, один виток спирали – неко­торый конечный процесс. В схе­ме развития жизни на Земле такой виток представляет отдельный онтогенез – индивидуальное развитие отдельной особи . Бифуркации, или дивергенции, – расхождение путей развития, образование множества новых онтогенезов, т.е. новых видов. Тогда спираль с ее многочисленными бифуркационными разветвле­ни­я­ми как бесконечный исторический процесс представляет филогенез – необратимую эволюцию организмов, ведущую к увеличению и усложнению биоразнообразия .

Рис. 6.5. Спирально- бифуркационный принцип развития

Каждый виток спирали – отдельный онтогенез; вся разветвленная спи­раль – филогенез

Таким образом, филогенетические преобразования происходят посредством перестройки онтогенезов особей ; при этом приспособительную ценность могут иметь изменения любой стадии индивидуального развития. Можно сказать, что филогенез представляет собой преемственный ряд (а с учетом дивергенций – древо) онтогенезов последовательных поколений .

(2) От Ламарка и Дарвина к синтетической теории эволюции

Какие же факторы и каким образом обеспечивают фило­гене­тич­ес­кое развитие? Почему возникают изменения в индивидуальных онто­ге­незах? Что происходит в точке бифуркации (дивергенции), за которой один биологи­ческий вид превращается в два или более видов с новыми признаками? На эти вопросы дает ответы современная синтетическая теория эволюции . Ее форми­ро­вание имеет свою сложную историю и вряд ли может считаться завершенным.

Первым настоящим эволюционистом был французский био­лог Жан Батист Ламарк (1744–1829). В своей известной книге “Философия зоологии” (1809) он предложил первую целостную теорию эволюции живого мира, отвергнув метафизическую идею о постоянстве и неизменности видов. Учение Ламарка основано на большом сравнительно-анатомическом материале и на новом видении системы – от прос­тых организмов к сложным. Оно утверждало прогрессивное раз­витие жизни на Земле. В то же время, подавляющее большинство теоретиков биологии считают, что Ламарк ошибался в оценке движущих сил (фак­торов) эволюции. Совершенно справедливо признавая ведущую роль в изменении видов за внешними условиями (климат, почва, пища, свет, теплота и т.д.), он полагал, что самим организмам присуще “внутреннее стремление к совершенствованию”. Ламарк считал, что упражнение органов у отдельной особи ведет к их определенному, целенаправленному изменению, совершенствованию, и эти полезные изменения автоматически закрепляются в потомстве, пере­даются по наследству (наследование благоприобретенных приз­наков) . Общеизвестен утрированный пример по этому поводу: жирафы в результате постоянных “упражнений” на срывание листьев с деревьев в ряду многих поколений обрели длинную шею.

Причины и движущие силы филогенетических процессов вскоре после Ламарка были переосмыслены Дарвином. Чарльз Дарвин (1809–1882) – великий английский натуралист, создатель учения о происхождении видов путем естественного отбора. В 1831–1836 годах молодой Дарвин в качестве натуралиста совер­шил кругосветное путешествие на корабле “Бигль”, в ходе которого собрал большой биологический, географический, геологический и пале­онтологический материал, легший в основу его учения. Кроме того, Дарвин доско­наль­но изучил историю разведения и селекции домашних животных и растений и пришел к выводу, что подобно искусственному отбору , применяемому в сельско­хозяйственной практике, в дикой природе“работает” естественный отбор , который и играет основную творческую роль в формировании наиболее приспособленных видов.

Синтетическая теория эволюции сложилась к середине XX века на основе классической теории эволюции Дарвина, генетики и популяцион­ной экологии . В наше время свою лепту пытается внести иммунология . По сути, синтетическая теория развивает на новом уровне знания идею естественного отбора, обоснованную Дарвином за 100 лет до этого синтеза. Какие же базовые положения были привнесены в синтетичес­кую теорию из предшествующих источников?

(3) Дарвинизм – основа синтетической теории эволюции

Дарвинизм остался фундаментом новой теории. В классическом произведении Дарвина “Происхождение видов путем естественного отбора...” обозначены главные факторы, или движущие силы, эволюционного процесса. Теория Дарвина включает несколько положений.

1. Особи производят больше потомков, чем это необходимо для поддержания их численности, следовательно, организмы способны к неограниченному размножению; при этом им свойственна неопределенная наследуемая изменчивость (ненаправ­ленная, случайная – в отличие от определенной, направленной изменчивости у Ламарка).

2. Из-за ограниченности природных ресурсов (пищи, пространства и др.) между особями происходит борьба за существование , в ходе которой большая часть гибнет и не дает потомства. Заметим, что идея борьбы за существование “витала в воздухе”, Дарвин подхватил и развил ее вслед за Т. Мальтусом, который “борьбу за существование” использовал в своей социологической теории регулирования народонаселения.

3. Выживают и оставляют потомство организмы, наиболее приспособленные к данным условиям среды, в чем и проявляется естественный отбор.

4. В результате отбора особи одного вида накапливают разные приспособительные признаки (творческая роль отбора), что ведет к их дивергенции (лат. divergere – отклоняться, расходиться) и образованию новых видов .

Таким образом, по Дарвину, наследственная изменчивость представляет предпосылку эволюции, борьба за существование и естественный отбор – ее процесс, а видообразование – результат.

(4) Вклад генетики в теорию эволюции

Генетика уже в новом XX веке дала понимание природы наследственности (хромосомы, ДНК) и механизмов изменчивости (мутации и рекомбинации генов) . Открытые Менделем еще в 1865 г. и переоткрытые в 1900 г. законы о независимом наследовании отдельных признаков и их сохранении в скрытом состоянии позволили объяснить то, что Дарвин не понимал и не мог понимать, так как природа наследственности в его время была неизвестна. Гене­ти­ка и цитология показали, что каждый признак у организма кодируется двумя аллельными генами, расположенными в гомологичных хромосомах – от двух родителей (хромосомный набор диплоидный). Это позволяет организму без риска немедленной гибели “пробовать” в одном из аллелей различные варианты мутационной изменчивости.

Сегодня мы знаем, что мутационная изменчивость особей возникает в результате спонтанных или индуцированных мутаций в половых клетках родителей и несет потенциальные новые признаки. Спонтанные (самопроизвольные) мутации возникают как ошибки подбора нуклеотидов во время репликации ДНК. Индуцированные, или наведенные, мутации вызываются воздействием разнообразных мутагенных факторов. Естественными мута­генами являются: ионизирующая радиация космоса и земных недр, ультрафиолетовый солнечный свет, химические, в том числе пищевые, вещества (особенно свободные актив­ные радикалы кислорода), вирусы и др.

В развитие этих генетических построений российский биолог С.С. Четвериков в 20-х годах XX века разра­бо­тал важное положение о генофонде вида и популяций , под которым понимается совокупность всех диких и мутантных вариантов генов (у всех особей), присутствующих у данного вида или популяции и участвующих в свободном скрещивании. При половом размножении прежде скрытые признаки выходят в новые комбинации и проявляют себя как новый цвет, новая форма, новая ферментная активность и т.п., а далее проверяются путем естественного отбора на свою полезность или вредность. Таким образом, чем более популяция насыщена скрытыми мутациями, тем чаще возникают новые мутантные комбинации как новые предложения для отбора. Генофонд составляет резерв наследственной изменчивости популяции и ее эволюционный потенциал .

Современная иммуногенетика в поисках механизмов развития и наследования так называемого приобретенного иммунитета приходит к неожиданному альтернативному выводу в духе неоламаркизма . Ряд ученых считает, что мутации на выработку полезных иммуноглобулинов, возникающие в лимфоцитах(а это соматические клетки), могут отбираться и передаваться в половые клетки и таким образом закрепляться в потомстве. Получается, что родительский организм создает в соматических клетках (лимфоцитах) направленную , заведомо полезную иммунную изменчивость и закрепляет ее через половые клетки в потомстве (Стил и др., 2002). Эти новые данные, в случае их широкого признания, могут изменить или существенно дополнить уже сложившиеся представления о механизмах наследственной изменчивости.

(5) Экологические закономерности в теории эволюции

Наконец, популяционная экология дала для синтети­ческой теории эволюции понимание того, что элементарные процессы изменчивости, скрещивания и наследования происходят в рамках целой популяции организмов. Популяция – структурная единица эволюционного процесса. Разработано представление о популяционных волнах – колебаниях численности популяций, регулярно совершаемых при саморегуляции в пищевых цепях, в связи с лунными (месячными), сезонными (годичными), солнечными (11-летними) и другими циклами, в результате природных или техногенных катаклизмов – пожаров, засух, наводнений, оледенений и т.п. Учение о популяционных волнах способствовало пониманию явлений дрейфа генов , т.е. резкого изменения частоты определенных генов в критически малых популяциях. Понятие дрейфа генов, в свою очередь, стало рассматриваться как важный механизм быстрых локальных эволюционных преобразований.

Кроме того, из экологии в эволюционной теории используются знания о причинах и механизмах географических и экологических изоляций . Изоляция – это возникновение разнообразных препятствий к сво­бод­ному скрещиванию особей внутри популяции, а также между близ­кими популяциями, которые еще сохраняют генетический обмен на краях своих ареалов. При возникновении изоляции размножение идет в преде­лах изолятов – обособленных групп, так что между ними прекращается обмен генами. Возникшие ранее изменения генотипа закрепляются в потомстве и усиливаются, что ведет к расхождению признаков особей (дивер­генции) в пределах бывшей однородной популяции.

В целом можно заключить, что биологическая эволюция, как и зарождение жизни, – естественный материальный процесс развития Земли, продолжение геологической эволюции. Вполне логично было бы найти в этих глобальных преобразованиях природы общие причины и движущие силы.

Попробуем применить к определению существа биологической эволюции уже испытанный нами тернарный принцип, найти “три кита”, поддерживающих эволюцию живых организмов. Во-первых, это генетика – наследственность видов-основателей, на базе которой идут эволюционные процессы. Данные молекулярной генетики показывают, что у близких видов сходство (гомология) ДНК составляет более 99%. Во-вторых, это эпигенетика – вся совокупность разнообразных факторов среды, направляющих и мутационный процесс (наследственную изменчивость), и естественный отбор. Наконец, в-третьих, синергетика – самоорганизационные процессы. Чтобы найти этот третий компонент в механизмах эволюции, вспомним, что в учении Дарвина важнейшее место занимает понятие дивергенции, означающее расхождение родственных организмов по вновь образуемым признакам. Это непосредственный результат наследственной изменчивости и отбора, который и ведет в итоге к образованию новых видов из вида-предшественника. Дивергенция в популяциях происходит в результате случайных генетических мутаций и рекомбинаций (последние возникают при половом размножении). Совершенно очевидно, что мутации и рекомбинации генов представляют частное биологическое проявление флуктуаций в синергетике, а дарвиновская дивергенция – это типичная бифуркация , за которой следует элементарная “катастрофа” в форме акта самоорганизации качественно новой системы. Как видно, Дарвин предвосхитил современные синергетические понятия механизмов развития, так как процесс видообразования , описанный им, включает типичные элементы самоорганизации, а новый вид и есть качественно новая система.

Подчеркнем, что такой подход не означает сведение биологической эволюции исключительно к процессам самоорганизации, как это пытались делать некоторые авторы. Тем более он не отрицает теорию естественного отбора Дарвина. Напротив, тернарный принцип определения существа эволюции указывает свое место различным движущим факторам – наследственным, самоорганизационным и факторам внешней среды.

Еще раз убеждаемся, что развитие как общая форма движения материи имеет и принципиально общие движущие силы. Триаду “генетика – синергетика – эпигенетика” мы видели в индивидуальном развитии организмов (см. 4.7), в предполагаемых механизмах зарождения жизни на Земле (см. 6.2) и находим в той же смысловой комбинации в процессах глобальной биологической эволюции.

1.Историческая эволюция живых систем (филогенез) является …

самопроизвольной

ненаправленной

обратимой

строго предсказуемой

Решение:

Историческая эволюция живых систем самопроизвольна, она является результатом внутренних возможностей живых систем и действия сил естественного отбора.

2. Синтетическая теория эволюции структурно состоит из теорий микро- и макроэволюций. Теория микроэволюции изучает …

направленные изменения генофондов популяций

основные закономерности развития жизни на Земле в целом

эволюционные преобразования, приводящие к возникновению новых родов

развитие отдельных организмов от рождения до смерти

Решение:

Теория микроэволюции изучает направленные изменения генофондов популяций под воздействием различных факторов. Микроэволюция завершается формированием новых видов организмов, таким образом, она изучает процесс видообразования, но не процесс образования более крупных таксонов.

3. Согласно синтетической теории эволюции, элементарным эволюционным явлением служит изменение …

генофонда популяции

генотипа организма

отдельного гена

хромосомного набора организма

Решение:

Элементарным эволюционным явлением служит изменение генофонда популяции. Отдельная особь претерпевает только онтогенетическое развитие от рождения до смерти и не имеет возможности эволюционировать, поэтому элементарным эволюционным явлением не могут быть изменения отдельных генов, набора генов (генотипов) или набора хромосом отдельного организма.

4. Историческая эволюция живых систем (филогенез) является …

необратимой

ненаправленной

не самопроизвольной

строго предсказуемой

Решение:

Историческая эволюция живых систем является необратимой. Эволюция организмов основывается на вероятностных процессах, в частности – на возникновении случайных мутаций, а потому является необратимой.

5. Эволюционным фактором, благодаря которому эволюция приобретает направленный характер, является(-ются) …

естественный отбор

мутационный процесс

изоляция

популяционные волны

Решение:

Эволюционным фактором, благодаря которому эволюция приобретает направленный характер, является естественный отбор.

Тема 26: История жизни на Земле и методы исследования эволюции (эволюция и развитие живых систем)

1.Морфологические методы исследования эволюции живой природы включают изучение …

недоразвитых и утративших свое основное значение рудиментарных органов, которые могут указать на предковые формы

реликтовых форм, то есть небольших групп организмов с комплексом признаков, характерных для давно вымерших видов

ранних стадий онтогенеза, на которых обнаруживается больше сходства между различными группами организмов

взаимной приспособленности видов друг к другу в природных сообществах

Решение:

Морфологические методы исследования эволюции связаны с изучением особенностей строения органов и организмов сравниваемых форм, а следовательно, изучение недоразвитых и утративших свое основное значение рудиментарных органов, которые могут указать на предковые формы, относится к методам морфологии.

2. Биогеографические методы исследования эволюции живой природы включают …

сопоставление состава фауны и флоры островов с историей их происхождения

изучение рудиментарных органов, указывающих на предковые формы ныне живущих организмов

сравнение ранних стадий онтогенеза организмов разных групп

исследование взаимной приспособленности видов друг к другу в природных сообществах

Решение:

Биогеографические методы исследования эволюции связаны с изучением распространения растений и животных по поверхности нашей планеты, а следовательно, сопоставление состава фауны и флоры островов с историей их происхождения относится к методам биогеографии.

3. Следствием возникновения эукариот в истории жизни на Земле является …

упорядоченность и локализация аппарата наследственности в клетке

возникновение аэробного дыхания

Решение:

Следствием возникновения эукариот в истории жизни на Земле является упорядоченность и локализация аппарата наследственности в клетке. Протоплазма эукариотической клетки сложно дифференцирована, в ней обособлены ядро и другие органоиды. В ядре локализован хромосомный аппарат, в котором сосредоточена основная часть наследственной информации.

4. Экологические методы исследования эволюции живой природы включают изучение …

роли конкретных адаптаций на модельных популяциях

связи между своеобразием флоры, фауны и геологической историей территорий

недоразвитых и утративших свое основное значение рудиментарных органов

процесса онтогенеза организмов данного вида на ранних стадиях

Решение:

Эволюционный процесс является процессом возникновения и развития адаптаций. Экология, изучая условия существования и взаимоотношения между живыми организмами в природных системах или на модельных популяциях, вскрывает значение конкретных адаптаций.

5. Следствием фотосинтеза – важнейшего ароморфоза в истории жизни на Земле – является …

формирование озонового экрана

локализация аппарата наследственности в клетке

дифференциация тканей, органов и их функций

совершенствование анаэробного дыхания

Решение:

Следствием фотосинтеза – важнейшего ароморфоза в истории жизни на Земле – является формирование озонового экрана, который возник по мере накопления кислорода в атмосфере Земли.

6. Расширению арены жизни в истории развития органического мира способствовало …

накопление кислорода в атмосфере

возникновение эукариотов

резкое понижение средней температуры поверхности Земли

затопление наибольшей части континентов водами морей

Решение:

Расширению арены жизни в истории развития органического мира способствовало накопление кислорода в атмосфере с последующим образованием озонового слоя. Озоновый экран защитил от жесткой ультрафиолетовой радиации, в результате чего организмы освоили верхние слои водоемов, более богатые энергией, затем – прибрежные участки, а далее вышли на сушу. В отсутствии озонового экрана жизнь была возможна только под защитой слоя воды толщиной около 10 метров.

7. Ароморфозом, возникшим в ходе эволюции органического мира, является …

возникновение фотосинтеза

появление приспособлений к опылению

изменение окраски цветка

появление защитных игл и колючек

Решение:

Ароморфозы – это такие изменения строения и функций органов, которые имеют общее значение для организма в целом и поднимают уровень его организации. Важнейшим ароморфозом, возникшим в ходе эволюции органического мира, является фотосинтез. Возникновение фотосинтеза привело к целому ряду эволюционных преобразований, как в живых организмах, так и в окружающей среде: появление аэробного дыхания, расширение автотрофного питания, насыщение атмосферы Земли кислородом, появление озонового слоя, заселение организмами суши и воздушной среды.

Антропный принцип и глобальный эволюционизм

Итак, несколько десятилетий назад Б. Картер выдвинул так называемый антропный принцип (АП), декларирующий наличие взаимосвязи между параметрами Вселенной и существованием в ней разума. Формальный толчок началу дискуссии о месте человека во Вселенной дало обсуждение проблемы совпадения больших чисел – странной численной взаимосвязи параметров микромира (постоянной Планка, заряда электрона, размера нуклона) и глобальных характеристик Метагалактики (ее массы, размера, времени существования). Эта проблема поставила вопрос: а на сколько случайны параметры нашего мира, насколько они взаимосвязаны между собой, и что произойдет при их незначительном изменении? Анализ возможного варьирования основных физических параметров показал, что даже незначительное их изменение приводит к невозможности существования нашей Метагалактики в наблюдаемой форме и не совместимо с появлением в ней жизни и, соответственно разума.

Взаимосвязь между параметрами Вселенной и появлением в ней разума была выражена Картером в двух формулировках – сильной и слабой. Слабый АП лишь констатирует, что имеющееся во Вселенной условия не противоречат существованию человека: «Наше положение во Вселенной с необходимостью является привилегированным в том смысле, что оно должно быть совместимо с нашим существованием как наблюдателей» (Картер Б. Совпадение больших чисел и антропологический принцип в космологии // Космология: теория и наблюдения. М., 1978). Сильный АП выдвигает более жесткую взаимосвязь параметров Вселенной с возможностью и необходимостью появления в ней разума: «Вселенная (и, следовательно, фундаментальные параметры, от которых она зависит), должна быть такой, чтобы в ней на некотором этапе эволюции допускалось существование наблюдателей» .

Можно сформулировать два крайних предположения обосновывающих АП:

1) разум в нашей Метагалактике явление абсолютно случайное, которое стало возможным лишь благодаря маловероятному, но реализованному совпадению многих независимых физических параметров;

2) наличие биологической и социальной форм движения закономерное следствие развития Вселенной, а все ее физические характеристики взаимосвязаны и взаимообусловлены таким образом, что с необходимостью вызывают появление разума.

Вероятностная гипотеза объяснения АП, низводит его с позиции глобальной эвристической идеи взаимосвязи появления разумной жизни и строения Вселенной к абсолютно случайному совпадению, чем, по сути, выводит его за рамки научного рассмотрения. Но вероятностную гипотезу можно рассматривать лишь как терминологическую – вместо вопроса о возможности появления наблюдателя во Вселенной ставится вопрос о его возможном появлении в совокупности Вселенных. А исходя из понятия категории «Вселенная» мы должны признать, что оно абсолютно тождественно термину «совокупность Вселенных». Можно лишь различать варианты единично- или множественно-определенной Вселенной, что естественно, не существенно с точки решения проблемы о возможности и необходимости появления разума во Вселенной.

Гипотеза осциллирующей Вселенной, в качестве возможного объяснения АП, не отличается от предположения множественности Вселенных. Численная бесконечность заменяется временной, опять же сводя объяснение АП к абсолютно случайному моменту.

Другая соломинка, предлагаемая теорией осциллирующей Вселенной для формальной поддержки АП – это констатация возможности передачи информации о параметрах Вселенной через момент сингулярности. То есть предполагается, что физические характеристики Метагалактики не случайны и их значения обусловлены предыдущим циклом ее развития (до сингулярности). Вполне логично и возможно. Но опять же эта гипотеза, отодвигая решение проблемы к гипотетическим предыдущим этапам истории Вселенной, не приближает нас к научной интерпретации АП.

Рассмотрим лишь второй, не вероятностный вариант обоснования АП, который непосредственно стыкуется с широко обсуждаемой в настоящее время проблемой глобального эволюционизма. В общих чертах эволюционный подход к проблеме АП можно сформулировать так: Вселенная находится в непрерывном процессе эволюции, и появление жизни и разума закономерный результат этого процесса . При достаточно убедительном построении теории глобального эволюционизма АП должен свестись к ее частному моменту – констатации факта, что разум есть необходимый этап эволюции Вселенной.

Эволюция. На данный момент термин «эволюция» используется либо в узком смысле – для описания процессов формирования и развития биологических систем, либо в самом широком смысле, когда речь идет вообще о появление новых свойств, определений, структурных образований. Естественно, что при использовании далее термина «эволюция» в обсуждении проблемы глобального эволюционизма, мы не будем иметь в виду лишь его частное биологическое значение. И конечно, чтобы избежать терминологических проблем, следует серьезно обратить внимание на расширенную трактовку термина «эволюция», например, при описании астрономических или геологических процессов. Часто мы сталкиваемся с терминологической проблемой использования категории «эволюция», вместо категорий «развитие» и «изменение», хотя различение этих трех категорий вполне вписывается в естественное понимание значения этих слов.

Так, говоря об эволюции, мы имеем в виду появление принципиально новых, уникальных определений (параметров, категорий, систем, и т.д.), не имеющихся ранее. Причем, для того чтобы однозначно различить категорию «эволюция» от категории «развитие», новизна определений должна быть принципиальной не только для рассматриваемой частной системы, но для Мира в целом.

Развитие констатирует появление новых, ранее не присущих некой системе признаков, но не являющихся уникальными для Мира в целом. Так появление разума является эволюционным явлением, но изменения происходящие при рождении и росте отдельного человека, конечно, должно описываться термином «развитие».

Категория изменение описывает процессы, происходящие без появления новых определений. Так процессы, происходящие в современных астрономических объектах корректнее описывать в терминах «изменение» и «развитие», но ни как не «эволюция». Эволюционное формирование наблюдаемых сегодня космологических образований произошло на ранних этапах истории Вселенной, и сейчас мы наблюдаем лишь изменение их параметров. То же можно сказать и о геологических системах – их эволюционное становление происходило на ранних стадиях формирования нашей планеты, а сейчас мы наблюдаем лишь изменения геологических объектов, но ни как не их эволюцию.

Приведенные терминологические уточнения снимают многие проблемы, стоящие на пути распространения теории эволюции на не биологические объекты. И следуют простые выводы.

Первый: различные системы (виды движения) можно рассматривать, как эволюционные лишь на этапе их становления, сопровождающегося появлением принципиально новых качеств и структур, и новых не только для этой системы, а и для Мира в целом. После завершения этого этапа системы продолжают изменяться, но это не носит эволюционный характер. И второй вывод: абсолютно эволюционным объектом является только Мир.

В данном месте рассуждений разумно рассмотреть еще один терминологический вопрос – говорить ли об эволюции Метагалактики или Вселенной? Более уместно было бы использовать термин Вселенная, отодвигающий на второй план проблему множественности Метагалактик. Хотя, наверное, корректнее использовать вообще термин Мир, не носящий космологическую окраску, но по сути совпадающий с категорией Вселенная и более однозначно включающий в себя и биологическую, и социальную формы движения. Что мы и делали выше, но и, не избегая терминов Метагалактика и Вселенная, рассматривая все их как синонимы, опуская имеющиеся различия, как несущественные в контексте данных заметок.

И еще одно сугубо терминологическое замечание – умышленное исключение из лексикона категории «материя» и «дух». Сделано это из-за отсутствия возможности дать их корректное определение в рамках кратких заметок, и дабы не вызывать неизбежных – повторяю чисто терминологических – проблем. Хотя, кому так легче, может вполне термин «вид движения» читать как «форма материи», а под «эволюцией Вселенной» понимать «развитие мирового Духа». Пласт обсуждаемых здесь проблем лежит не на уровне различения этих категорий.

Помимо терминологических есть еще ряд вполне существенных проблем, с которыми связаны сложности развития эволюционного подхода. Здесь выразим их в виде тезисов, которые будут конкретизированы в ходе дальнейших рассуждений. Итак, проблемы:

Структурная – применение термина эволюция к элементам эволюционных систем, хотя изменение свойств этих элементов является вторичным по отношению к действительным эволюционным процессам во всей системе целиком.

Экстраполяционная – попытка перенести принципы эволюционных изменений с одной системы на другие (например, принципы изменчивости и отбора в биологических системах, на эволюцию других видов движения).

Интеграционная – поиск единых закономерностей функционирования эволюционных систем, попытка формального объединения теорий в одну.

Глобальный эволюционизм. Возникновение концепции глобального эволюционизма (ГЭ), во многом связано не только с проблемой обоснования антропного принципа, но и, конечно, с расширением границ эволюционного подхода, принятого в биологической и социальных науках. Сам факт исторического появления и эволюции этих видов движения заставляет усомниться в абсолютной статичности и вечности других видов движения. Загадочность качественных скачков к биологическому и от биологического к социальному миру, наверняка можно постичь только исходя из допущения необходимости подобных переходов между другими видами движения. То есть, исходя из факта наличия эволюции Мира на последних этапах его истории, можно сделать предположение, что Мир в целом является эволюционной системой, то есть и все другие виды движения (помимо биологического и социального) сформировались в результате эволюции . Это высказывание и есть самая общая формулировка парадигмы Глобального эволюционизма.

Заметим, что словосочетание «глобальная эволюция» не обозначает никакого другого понятия отличного от просто «эволюция» (о котором мы говорили в предыдущем параграфе). Эвристичность введения дополнительного термина заключается в распространении эволюционного взгляда на все виды движения, на всю Вселенную, на все этапы ее истории, включая момент ее Начала. При этом отдельные эволюционные процессы (например, биологический или социальный) не являются подчиненными элементами глобальной эволюции, они и есть суть эволюция, ее частные реализации на конкретных этапах истории Вселенной.

Эволюционный подход к существующим видам движения не подразумевает, что все они находятся в постоянном процессе эволюции, а наоборот констатирует необходимость их последовательного формирования на определенных этапах истории Мира. Вообще эволюция, как процесс, относящийся ко всей Вселенной в каждый момент времени реализуется локально только в одном виде движения. То есть всегда существует только одна локальная система (то есть не тождественная всему Миру), которую можно назвать эволюционной, в которой происходит появление принципиально новых, уникальных определений Мира. Чтобы отличить эту систему от других, уже прошедших эволюцию, можно ввести термин «авангард эволюции». Естественно, что авангардом эволюции всегда является последнее по времени появившееся в Мире форма движения (сейчас социальная система). Все предыдущие виды движений, пройдя эволюционный этап и достигнув равновесного состояния (не статичного, а, скорее всего состояния медленного изменения параметров, либо повторяющегося процесса развития отдельных элементов) служат основой для формирования и эволюции нового движения. Возможны появления и новых характеристик у «предыдущих» движений, но они необходимо связаны с эволюцией последнего по времени появления типа движения (системы) – авангарда эволюции.

Итак, в каждый момент истории Вселенной можно выделить только две эволюционные системы – весь Мир и вид движения, являющийся на данный момент авангардом эволюции. Сам эволюционный процесс в них абсолютно совпадает, то есть появление новых характеристик в частной системе есть конкретная реализация эволюции Мира. Глобальный эволюционизм Мира отличается от эволюции отдельных систем лишь своей временной непрерывностью, переносом процесса эволюции с одного вида движения на другой. В то время как эволюционный процесс в отдельной системе необходимо заканчивается при достижении некоего равновесного состояния, а эволюция продолжается в последующем виде движения.

В каждой эволюционной системе (в каждом виде движения в момент, когда он являлся авангардом эволюции) можно выделить эволюционный параметр – параметр, который безусловно, непрерывно изменяется и связан с появлением принципиально новых определений данного типа движения. Так в социальном движении это процесс научно-технического развития – он непрерывен, необратим и определяет изменения других параметров социального движения. Также, говоря об эволюционных процессах в отдельной системе, следует обратить внимание на то, что они относятся ко всей системе целиком и недопустимо механистически переносить их на элементы системы. Так, исследуя социальную эволюцию следует иметь в виду социальную систему в целом, а не развитие и упадок отдельных государств и т.д. (хотя, конечно, все процессы в социальной системе функционально значимы, их совокупность и составляет само социальное движение, но следует четко отделять эволюционную составляющую движения, от частных изменений и развития отдельных элементов).

Один из моментов критики ГЭ связан с абсолютной несхожестью процессов эволюции в биологической и социальной системах и проистечением космологических и геологических процессов. Отмечается их разное направление и результат – одни движутся в сторону усложнения структурной организации, что не скажешь о последних. Наиболее обще на эту критику можно ответить исходя из понимания временности эволюционного развития той или иной системы. Геологическая система была авангардом эволюции на вполне определенном этапе эволюции Мира. Именно в этот период происходили эволюционные процессы образования новых для Мира геологических объектов и структур. А дальнейшие процессы распада геологических объектов не имеют ничего общего с процессом эволюции. Тоже можно сказать и о космологических объектах. Образование астрономических элементов структуры Мира происходило на ранних этапах эволюции Вселенной, а современные процессы видоизменения астрономических объектов не носят эволюционного характера. И только в исторически последнем типе движения (авангарде эволюции) ГЭ реализуется в конкретном эволюционном процессе. (Имея в виду выше приведенные аргументы, можно сделать предположение, что современные научные эксперименты по синтезу живых систем безусловно обречены на неудачу. Возникновение первичных признаков биологических систем было возможно лишь на конкретном этапе эволюции Вселенной, при конкретных физических параметрах, которые естественно не реализуемы в данный момент.)

Перед тем как приступить к тезисному изложению нашего понимания, какой должна быть общая теория глобального эволюционизма, вернемся к проблеме АП, взглянув на нее уже с позиции ГЭ.

Антропный принцип с позиции глобального эволюционизма. Сильный АП с точки зрения ГЭ лишь констатирует, постулирует эволюцию Вселенной. То есть сильный АП, выдвинутый Картером в формулировке: «Вселенная (и, следовательно, фундаментальные параметры, от которых она зависит), должна быть такой, чтобы в ней на некотором этапе эволюции допускалось существование наблюдателей» равносилен утверждению, высказанному с позиции ГЭ: «Вселенная находится в непрерывном процессе эволюции, необходимо приводящем на определенном этапе к возникновению социальной формы движения».

АП высказанный в терминах ГЭ лишен существенного проблемного момента – в нем ничего не говорится о параметрах Вселенной. Во-первых, распространение процесса эволюции Вселенной в прошлое до ее начала снимает вообще вопрос о начальных параметрах – в начальный момент отсутствуют какие-либо определения Мира, а все виды движения и, следовательно, их параметры появляются в процессе эволюции. Во-вторых, ГЭ, констатируя появление социального движения, как необходимого этапа развития Мира, совершенно не регламентирует форму воплощения разума, чем абсолютно снимает проблему соответствия физических параметров Вселенной некой конкретной форме реализации «наблюдателя». То есть при постулировании принципа ГЭ разум во Вселенной возникает необходимо и независимо от конкретных физических параметров «предыдущих» видов движения, при любых их отклонениях (если таковы возможны). И более того с точки зрения обусловленности реализации конкретной формы социальное движение ничем не отличается от других «предыдущих» видов движения (биологического, химического и т.д.).

Следовательно, АП должен быть сформулирован не как принцип соответствия физических и прочих условий возможности появления наблюдателя, а наоборот, как соответствие конкретной формы реализации разума имеющимся условиям. И в этом АП сводится лишь к самой общей форме высказывания принципа глобального эволюционизма.

Для лучшего понимания трактовки АП в рамках ГЭ рассмотрим, к примеру, соответствие окраски некоего вида животного цвету геологических пород в некоторой местности. Можно обсуждать проблему реализации конкретного цвета породы, без которого не возможно было бы существование данного животного – и с какой вероятностью мог бы появиться именно такой цвет, и выдвинуть гипотезу множественности местностей и, что только одна из них совершенно случайно такова, что соответствует окраске животного... Или просто констатировать, что это соответствие есть результат развития вида в условиях данной местности.

Развивая Слабый и Сильный АП, провозглашающие обусловленность существования разума физическими параметрами Вселенной Ф. Типлер дополнительно выдвинул Финалистический АП в следующей формулировке: «Во Вселенной должна возникнуть разумная обработка информации, и, раз возникнув, она никогда не прекратится» (Barrow J.D., Tipler F.J. The anthropic cosmological principle. Oxfotd, 1986). То есть финалистический АП утверждает не только взаимосвязь появления разума с историей Вселенной, но и безусловное влияние его на дальнейшую ее эволюцию.

Как и в случаях слабого и сильного АП, Финалистический АП, рассматриваемый с позиции ГЭ, является лишь констатацией последовательной эволюции отдельных видов движения. Он только обращает внимание не на обусловленность появления конкретной эволюционной системы (в частном случае социальной) предыдущими видами движения, а на необходимое влияние этой системы на последующий процесс эволюции Мира. И с этой позиции финалистический принцип естественно применим ко всем видам движения в равной степени.

Но можно выдвинуть и Сильный Финалистический АП: с появлением разума, с развитием социального движения Мир вступил в новый этап эволюции, характеризуемый активным влиянием одной из форм движения на всю систему (в рамках этих заметок я не буду давать определения этапов эволюции мира). Конец Мира с позиции ГЭ можно понимать как некий акт синкретического единства всех видов движения и он должен осуществиться именно в результате развития разума, как акт абсолютного самопознания Мира. (Это утверждение не несет ни теологического, ни катастрофического оттенка).

И так, подводя итоги, различные АП с позиции ГЭ можно выразить следующим образом:

• Слабый АП: Разум (социальная система) один из видов движения Мира;
• Сильный АП: Разум (социальная система) обязательный этап эволюции Мира, обусловленный всем предыдущими видами движения;
• Финалистический АП: Разумная форма движения Мира неотъемлемый этап развития Мира, определяющий его дальнейшую эволюцию;
• Сильный Финалистический АП: Конец Мира необходимо связан с развитием разума и может трактоваться как момент абсолютного самопознания Миром самого себя.

К общей теории глобального эволюционизма (ОТГЭ). Общая теория глобального эволюционизма – это теория, распространяющая принцип эволюции на весь Мир, на все этапы истории Вселенной. Главное исходное утверждение ОТГЭ – это постулирование эволюционного, последовательного появления и дальнейшего изменения всех существующих видов движения начиная от гравитационного и заканчивая социальным. И водораздел между ОТГЭ и другими теориями описания мира проходит именно в принятии или не принятии самого факта возможности эволюции. Мы акцентирую внимание на этом положении, чтобы четко задать рамки теории и чтобы предостеречь от возражений по частным вопросам при не принятии главного постулата.

Прежде всего, говоря об общих принципах построения ОТГЭ следует исходить из представления, что сама теория, ее сущность, ее структура должны быть адекватны изучаемому, описываемому объекту – Миру, находящемуся в процессе эволюции. Какие выводы можно сделать исходя из этого самого общего взгляда?

Во-первых, ОТГЭ, прежде всего, должна быть сама эволюционной системой. А это значит, что для того, чтобы корректно описывать закономерности эволюционных переходов, она сама должна быть саморазвивающейся системой, продуцирующей категории, понятия и законы непосредственно в процессе своего развития (то есть, предположительно, это должна быть философская система по типу диалектической логики Гегеля.)

Во-вторых, поскольку мы наблюдаем, что все виды движения в процессе эволюции необходимо обуславливая возникновение последующих систем, не сводятся к ним, не растворяются в них, а продолжают функционирование в качестве равновесных систем, то и частные науки описывающие эти движения (физика, химия, биология и др.) не должны быть сводимы друг к другу. То есть, как любой вид движения сохраняет свою специфику, свою самостоятельность в процессе эволюции Мира, так и законы научного описания отдельных видов движения не могут распространяться на предыдущие виды движения (и уж конечно на последующие). И, следовательно, научное описание какого-либо вида движения (в частности, физического взаимодействия) не может рассматриваться как частный случай (частное решение) научной системы, описывающей последующий вид (а именное такой подход, направленный на представление тех или иных научных теорий как частных решений некой обобщенной системы практикуется в современной науке).

Итак, выводы:

ОТГЭ в полном законченном виде должна представлять собой философскую (логическую в гегелевском смысле) систему в которой прослеживается эволюция Мира, в форме последовательного вывода взаимообуславливаемых категорий (определений). Различные части (этапы) этой логической системы должны однозначно соответствовать различным этапам эволюции Мира (отдельным видам движения). Завершаться система должна выводом необходимости Конца Мира, как абсолютного результата эволюции, как возврата к синкретическому единству всех его определений (видов движения), возврата к неопределенному состоянию.

ОТГЭ не включает в себя остальные наука в качестве «частных решений», а лишь определяет их логическую взаимосвязь, указывая, что в рамках каждой из этих научных систем, должен присутствовать механизм развития необходимо приводящий к внутренним противоречиям данной системы, которые разрешаются лишь при переходе к следующему этапу, к следующей системе.

Основное направление эволюции Мира в ОТГЭ понимается не как движение от хаоса к порядку, а наоборот – за исходную точку принимается состояние непосредственного, абсолютно неопределенного (не имеющего определений) порядка, и эволюция начинается с распада этого порядка в результате первого определения Мира самим фактом Начала. Появление первого различенного определения Мира продуцирует новые определения, задающее новый порядок, который распадается в результате соотнесения нового и старых определений. Этот процесс движения Мира, через самоопределение нового порядка и разложение его «под давлением» предыдущих определений и можно назвать эволюцией.

Эту философскую тираду можно изложить и в других терминах. Начало мира можно представить как начало некоего элементарного движения. Изменение мира в ходе этого движения выводит его из текущего равновесного состояния (первым из которых было само неопределенное начало Мира). Непрерывность элементарного движения задает необратимость состояний Мира и, следовательно, новое равновесное состояние может быть достигнуто лишь образованием новых систем, с новыми параметрами и свойствами. Так эволюцию Мира можно представить как поэтапное возникновение новых равновесных состояний на фоне общего движения Мира.

Каждое из этих состояний является динамическим (а не статическим) и изменения параметров предыдущих систем (движений) необходимо приводит к распаду вновь появившегося равновесного состояния и возникновению нового, которое является не только новым этапом развития Мира, но поддерживает стабильность предыдущих систем и продолжает их развитие в качестве своих элементов.

Первыми определениями Мира, непосредственно выводимыми из самого факта Начала являются пространство и время. Пространство, как некое еще неопределенное, непосредственное бытие Мира (Начало «чего») и Время, как некий переход от Небытия к Бытию и т.д. (то есть так далее должна строится, развиваться ОТГЭ).

Гипотеза о последовательном во времени появлении основных видов взаимодействий, а также предположение о принципиальной не сводимости научных теорий, описывающих отдельные виды движения, возможно стимулируют продвижение к созданию единой физической картины Мира. Основной исходной парадигмой для этого должно стать рассмотрение различных физических взаимодействий не как частных реализаций некоего «единого взаимодействия», а как цепочки (последовательности) самодостаточных систем, включающих в себя элемент временного видоизменения, и необходимо порождающих новые системы при возникновении противоречивых решений в предыдущей системе.

Следовательно, при создании единой физической теории следует искать не единую систему уравнений, частными решениями которой описывались бы отдельные типы взаимодействий, а стремиться создать математический аппарат, необходимо содержащий в себе элемент развития. Схема приблизительно может выглядеть так: некая система уравнений описывает определенные процессы, в этой системе имеется параметр при изменении которого система теряет однозначность (появляются бесконечные или прочие противоречивые решения). Для сохранения «равновесности» системы в нее необходимо требуется введение нового параметра, компенсирующего «противоречивые решения». Но в результате получается уже другая система уравнений, не сводящаяся к предыдущей обычными математическими преобразованиями и описывающая уже новый тип процессов. Новая система уравнений должна включать в себя предыдущую как необходимый элемент, но не как частное решение.

Предположение об эволюционном (последовательном) появлении видов движения (физических взаимодействия и др.) снимает одну из существенных проблем космологии. Современная физика без каких либо оговорок предполагает, что законы, описывающие различные виды взаимодействий стационарны и существуют независимо от эволюции Мира. То есть принимается, что хотя в первые моменты после начала Вселенной вследствие особых физических условий (высокая плотность энергии и т.д.) и невозможно было существование элементарных частиц, атомов и т.д., но сами законы (взаимодействия) уже имелись. Возникает несколько вопросов. Во-первых, правомерно ли приписывать некоторые свойства, параметры, законы взаимодействия и т.д. объектам, которые не только не могут еще существовать, но еще и в принципе никогда не существовали? Во-вторых, где хранилась информация об этих законах в момент времени T = 0? Третий вопрос – если считать некоторые законы (и, следовательно, виды движения) Мира вечными и неизменными, то где проходит грань между ними и видами движения явно возникшими лишь на определенном этапе развития Вселенной (биологическое, социальное)? Принимая основные положения ОТГЭ на эти вопросы можно дать однозначные ответы – в момент времени T = 0 физические взаимодействия не существовали, то есть не только не действовали по причине отсутствия объектов, но и категорически не могли быть формулируемы. А дальше... Дальше стоит задача развития как философской системы, логически продуцирующей последовательность категорий, определений Мира, так и создание нового диалектико-эволюционного физико-математического аппарата, способного корректно описать закономерности переходов между типами взаимодействий. (В качестве приложения к этим мыслям можно предложить познакомиться с работой Болдачева А.В «Космология академика В.А. Амбарцумяна и гипотеза о переменности мировых констант»).

Филогенез

В современной биологии значение эволюционной идеи велико, как ни в каком другом разделе естествознания. Причина в том, что материал по разнообразию живых организмов дает больше всего пищи для размышлений о превращениях одних вещей в другие. И вряд ли случайно, что формирование современного глобального эволюционизма началось именно с дарвиновской теории эволюции, объясняющей происхождение биологических видов.

Поскольку биологическое разнообразие есть результат длительного исторического развития, то понять строение и функционирование живых существ невозможно без знания их истории. Это обстоятельство делает исторические реконструкции одной из приоритетных задач в современной биологии.

Познанием путей и закономерности исторического развития организмов занимается особая дисциплина – филогенетика .

Филогенетика зародилась в 60-е годы XIX в. вскоре после выхода в 1859 г. книги Ч.Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора». Термин «филогенез» впервые появился в 1866 г. в фундаментальной работе немецкого биолога-эволюциониста Э.Геккеля «Общая морфология животных». Этим понятием автор обозначил и процесс исторического развития организмов, и структуру родственных (филогенетических) отношений между ними. Введенный приблизительно в эти же годы английским философом Г.Спенсером в научный оборот термин «эволюция» в его современном историческом понимании (ранее им обозначали индивидуальное развитие) также быстро завоевал популярность.

В результате понятия филогенеза и эволюции стали восприниматься как очень близкие по смыслу. Такая классическая трактовка бытует и по сей день: филогенез определяют как пути, закономерности и причины исторического развития организмов. Выдающийся отечественный эволюционист И.И.Шмальгаузен рассматривал филогенез как цепочку сменяющих друг друга онтогенезов.

В настоящее время формируется биотоцентрическая концепция филогенеза, согласно которой биологическая эволюция – это саморазвитие биоты как целостной системы, а филогенез – один из аспектов этого развития. Такое понимание биологической эволюции вообще и филогенеза в частности более всего соответствует современным представлениям об общих законах развития, которые разрабатывает синергетика.

Один из важнейших результатов эволюции – глобальная структура биоты Земли, которая проявляется в многоуровневой иерархии групп, по-разному интегрированных и организованных. В некотором приближении можно считать, что эта структура состоит из двух иерархий. Одна из них связана с разнообразием биоценозов (природных экосистем), объединенных экологическими отношениями. Историческое становление этой иерархии обозначают как филоценогенез . Вторая связана с разнообразием таксонов – филогенетических групп, члены которых находятся в родственных отношениях. Становление именно этой иерархии и есть филогенез .

Филогенез, или Филогеиия (др.-греч. phylon – племя, раса и др.-греч. genetikos – имеющий отношение к рождению) – историческое развитие организмов. В биологии филогенез рассматривает развитие биологического вида во времени. Биологическая классификация основана на филогенезе, но методологически может отличаться от филогенетического представления организмов.

Филогенез рассматривает эволюцию в качестве процесса, в котором генетическая линия – организмы от предка к потомкам – разветвляется во времени, и ее отдельные ветви могут приобретать те или иные изменения или исчезать в результате вымирания.
Имеющиеся на сегодняшний день знания о ветвлении филогенетического древа получены путем построения классификации живых организмов, которая исходно была задумана Карлом Линнеем как отражение «Естественной Системы» всей природы (в том числе и неживой). Впоследствии было установлено, что такой «Естественной Системы» не существует, а то, что К. Линней принимал за проявление этой системы у животных и растений, является филогенией, то есть результатом биологической эволюции. Для более эффективного анализа филогении в настоящее время разрабатываются принципы, в которых метод записи классификации усовершенствован по сравнению с линнеевским, что позволяет более адекватно записать филогению в форме классификации и продолжить ее анализ.

Рис. Филогенез основных групп организмов

В филогенезе выделяется несколько компонент, позволяющих исследовать историческое развитие с разных сторон. В начале XX в. австрийский палеонтолог О.Абель разграничил их следующим образом: ряды предков – «истинные филогенезы»; ряды приспособлений, касающихся одного органа; ряды ступеней совершенствования организации. В настоящее время «истинный филогенез» – развитие (появление и/или изменение состава) филогенетических групп организмов как таковых, безотносительно их свойств, – обозначают как кладогенез, или кладистическая история. Этот термин предложил английский биолог Дж. Гексли в 40-х годах, противопоставив его анагенезу – изменению уровня организации живых существ в процессе эволюции. Исторические изменения отдельных органов и свойств организмов немецкий систематик и эволюционист В.Циммерман в 60-х годах предложил называть семофилогенезом. Более удачен термин семогенез, обозначающий историческое развитие (появление, изменение, исчезновение) отдельных морфологических и иных структур, рассматриваемые вне связи с конкретными группами организмов, которым они присущи.

Группы, порождаемые кладогенезом, называют кладами: например, хордовые, а в их пределах – позвоночные. Группы, порождаемые анагенезом, – грады, ступени эволюционного развития: таковы многоклеточные животные по отношению к одноклеточным, а среди позвоночных – гомойотермные животные (птицы и млекопитающие) по отношению к пойкилотермным (низшие позвоночные). Принципиальное отличие двух этих категорий состоит в том, каким путем приобретаются общие свойства. Клады наследуют их от общего предка, а у град они появляются а результате параллельной или конвергентной эволюции. Современная филогенетика по преимуществу изучает становление иерархии филогенетических групп и специфичных для них свойств, ее основная задача – реконструкция кладогенеза. Из этого видно, что на нынешнем этапе своего развития филогенетика является по преимуществу кладогенетикой.

От естественной системы к эволюционной идее. В классической биологии в XVII-XIX вв. одним из ключевых было представление о естественной системе как всеобщем законе, которому подчинено все сущее. Эта система объединяет естественные группы организмов, существующие в самой природе. Ее воссозданием занималась и занимается систематика, задача которой состоит в том, чтобы распознать эти группы по их «естеству».

Коль скоро конечная цель научного познания – выяснение причин того или иного явления, сама естественная система нуждалась в объяснении: в чем ее изначальная причина. В Средние века таковой считался божественный план творения. Со становлением науки Нового времени причину стали искать в самой Природе: так в естественнонаучное мировоззрение вошла идея исторического развития, давшая наиболее правдоподобное с материалистической точки зрения толкование естественной системы.

Важнейшую роль в формировании систематики и филогенетики сыграла немецкая натурфилософия. С ней связано, с одной стороны, восходящее к Аристотелю представление о «Великой лестнице Природы» (Г.Лейбниц), с другой – уподобление Природы сверхорганизму (Ф.Шеллинг, Л.Окен). Они дали два способа представления естественной системы – линейную и иерархическую. В первом случае имелся в виду непрерывный ряд организмов («природа не делает скачков»), направленный от низших форм жизни к высшим. Во втором случае подразумевалось, что биота, подобно организму, поделена на части разного уровня общности – естественные группировки.

Уподобление биоты сверхорганизму имело особое значение для формирования эволюционного мировоззрения: ведь живое существо немыслимо без развития, направленного в сторону все большего совершенства и дифференциации. На этой основе, вкупе с идеей «лестницы совершенствования» (другое название «лестницы природы»), сформировалась ключевая идея классического эволюционизма, а с ним и классической филогенетики – уподобление исторического развития биоты индивидуальному развитию организма.

Эволюционная интерпретация непрерывного ряда форм породила учение Ж.-Б.Ламарка, согласно которому основная задача эволюционной теории сводилась к объяснению того, каким образом возникают новые свойства организмов, обеспечивающие повышение их уровня организации. Так в филогенетике возникла адаптационистская парадигма.

Иерархической системе более всего соответствует дивергентная концепция эволюции, связываемая с именем Ч.Дарвина. В данном случае история фактически сведена к многократно ветвящимся «цепочкам» превращения одних видов в другие. Такое видение эволюционного развития сформировало в филогенетике генеалогическую парадигму.

Биологи с натурфилософским складом ума воспринимали историческое развитие как макромасштабный процесс. Для них сверхзадачей была (и по сей день остается) реконструкция становления основных групп живых организмов – царств, типов, ступеней развития. Для сторонников набиравшей силу дарвиновской трактовки эволюции ключевыми были события, происходящие на видовом уровне. Соответственно, в реконструкции истории основной акцент делается на «локальные» события – превращения одних видов в другие.

В начале XX в. вся натурфилософская картина мира была признана «ненаучной», поскольку ее утверждения не проверялись опытным путем. В новое мировоззрение как нельзя лучше вписался дарвиновский селекционизм, дополненный мутационной теорией. Постепенно сложилась синтетическая теория эволюции, идеологическую основу которой составило популяционное мышление. В ней терминологически закрепилось разделение исторического развития на микроэволюцию и макроэволюцию (автор терминов – Ю.А.Филипченко); при этом была абсолютизирована первая и фактически отвергнута вторая.

Сведение механизмов эволюции к популяционным процессам позволило рассматривать филогенез как их «механическое» следствие, возникающее просто из-за того, что жизнь существует и развивается очень продолжительное время. Такое развитие эволюционной идеи в первой половине – середине XX в. сделало филогенетику в известной степени «вещью второго сорта», лишило ее прежнего приоритетного статуса. Впрочем, во второй половине того же столетия популяционные идеи сыграли значительную роль в формировании современного этапа развития этой дисциплины.

Классическая филогенетика. Понимание филогенеза как закономерного исторического процесса не мешает по-разному трактовать смысл филогенетического единства, выделяющего естественные группы. Это породило несколько линий развития классической филогенетики, которые соответствуют трем уже упоминавшимся ключевым компонентам филогенеза – кладогенезу, семогенезу и отчасти анагенезу.

Признание филогенетического единства преимущественно как общности происхождения, т.е. монофилии, стимулировало развитие филогенетики в кладогенетическом направлении. Именно для кладогенетики своего рода символом стала метафора ветвящегося филогенетического дерева с единственным корнем.

В геккелевой трактовке эта концепция филогенеза соединяет натурфилософское и дарвиновское понимания эволюции. Историческое развитие рассматривается на «макроуровне», но при этом родоначальником всякой монофилетической группы считается вид. В качестве «наследия» натурфилософии в геккелевой филогенетике присутствует и идея эволюционного прогресса: она отчетливо видна из формы филогенетического дерева, в котором доминирует устремленный ввысь центральный ствол, от которого отходят боковые ветви.

При изучении семогенетической составляющей филогенеза в основную задачу входит выяснение закономерностей и причин преобразования отдельных структур. В данном случае филогенетическое единство организмов определяется главным образом через общность эволюционных тенденций, которая выражена в единстве направлений и этапности исторического развития. На такое понимание филогенеза во многом повлияли представления об эволюции как однонаправленном процессе, развиваемые некоторыми палеонтологами (Э.Коп, В.О.Ковалевский, Г.Осборн). Этому более соответствует метафора не дерева, а куста или даже травяного поля, на котором каждый «стебель» – филетическая линия – произрастает из своего собственного корня (Л.С.Берг).

Методология классической филогенетики базируется на методе тройного параллелизма, т.е. на максимальном согласовании данных сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии. Ключевое значение имеет концепция гомологии, исходно разработанная английским анатомом-платоником Р.Оуэном: подразумевается, что для реконструкции филогенеза важны лишь гомологичные структуры, тогда как аналогичные препятствуют ей. Большое место отводится определению вероятных путей эволюции этих структур на основе критериев, вырабатываемых в рамках перфекционистской (от простого к сложному, от менее к более структурированному) и адаптационистской (от менее к более приспособленным организмам) моделей. Частью классической методологии служит анализ предковых форм: с их помощью разрозненные группы «связываются» в монофилетические образования. Особое внимание уделяется ископаемым материалам, среди которых ищутся реальные предки; при их отсутствии предковые признаки реконструируются.

Важная роль отводится взвешиванию признаков. В классической филогенетике оно всегда трактуется как дифференциальное: разным признакам придается разное значение (разный «вес»). Однако в разных школах филогенетики эта общая концепция трактуется специфическим образом в зависимости от понимания сути филогенеза.

Генеалогическая трактовка предполагает деление признаков на «филогенетические», не связанные с частными адаптациями, и на «адаптивные». Подразумевается, что именно первые следует использовать для установления родственных связей между видами, поскольку они унаследованы от предков (ближайших или отдаленных), что свидетельствует о филогенетической общности их потомков.

Адаптационистская трактовка, напротив, придает наибольший вес тем признакам, которые отражают адаптивную специфику данной группы. Фактически эта идея – отголосок прежнего понимания «главной сущности» естественных таксонов. В данном случае существенность морфологических структур связывается с их адаптивной (чаще всего функциональной) значимостью.

В настоящее время традиции классической филогенетики развивает подход, названный филистикой. В ней филогенетическое развитие по-прежнему рассматривается как упорядоченный адаптациогенез, в котором закономерные тенденции преобладают над случайными. Поэтому при характеристике филогенетического единства групп большое значение придается не только единству происхождения, но и единству эволюционных тенденций их представителей как лишнему доказательство монофилии.

Новая филогенетика. Большинство современных реконструкций выполняется в рамках новой филогенетики. Сформировалась она в результате объединения трех подходов, поначалу (в 60-е годы) развивавшихся независимо, – кладистики, нумерической филетики и генофилетики. Ее можно определить как раздел филогенетики, разрабатывающий филогенетические гипотезы на основе кладистической методологии средствами нумерической филетики при использовании молекулярно-генетических данных.

Идеологическое ядро новой филогенетики составляет кладистика, становление которой связывается с именем немецкого энтомолога В.Геннига. Его основополагающая книга была опубликована на немецком в 1950 г., но особую популярность это направление получило после выхода англоязычного издания (Hennig W. Phylogenetic systematics. Urbana, 1966.). Тогда же появился и сам термин «кладистика».

Методологической основой кладистического подхода служит принцип экономии, который по возможности исключает исходные домыслы об исследуемом явлении. Соответственно, исторические реконструкции проводятся при минимальных априорных допущениях о свойствах эволюционного процесса. Общая концепция эволюции как адаптациогенеза, обязывающая детально прописывать эволюционные сценарии, взвешивать признаки согласно их адаптивной значимости и т.п., оказывается избыточной. Этим обосновывается ключевая для новой филогенетики редукция исторического развития к кладогенезу, в котором нет ни параллельных линий, ни ступеней эволюционного развития.

Рис. Стилизованные представления филогенетических схем в современной филогенетике: а – филограмма, б – кладограмма. Сплошными линиями показаны парафилетическе группы, штриховыми – голофилетические группы.

Такое упрощенное понимание филогенеза существенно изменило его графическое представление. Своего рода символом кладистики, а с ней и всей новой филогенетики стала кладограмма – стилизованное филогенетическое дерево (рис.). На нем, в отличие от филограммы, показывающей степень дивергенции и уровни продвинутости групп, присутствуют только точки ветвления, отражающие последовательность становления монофилетических групп. Анагенетическая составляющая эволюционного развития отсутствует; поэтому, глядя на кладограмму, нельзя судить об уровнях дивергенции и продвинутости групп организмов.

Одна из причин успеха кладистики – эффективная методология филогенетических реконструкций, которая сделала принципиально возможной их воспроизводимость. Ее важная часть – более «узкая» трактовка понятий монофилии и монофилетической группы (см. рис.4). В классической филогенетике монофилетической считается группа, включающая любых потомков данной предковой формы. Очевидно, при выделении на таком филогенетическом дереве монофилетических групп возможны весьма широкие разночтения. В кладистике признаются только голофилетические группы, включающие всех потомков данной предковой формы. Группы, в которых лишь часть таких потомков (парафилетические), не рассматриваются.

Рис.Категории сходства, связанные с концепцией синапоморфии. Заглавными буквами обозначены апоморфии, строчными – плезиоморфии; цветом выделены апоморфии, определяющие голофилетические группы.

Частью этой методологии стал парадоксальный с точки зрения классической филогенетики отказ от учета отношений предок-потомок при обсуждении родства и монофилии. Основанием для этого послужило то соображение, что конкретный предковый вид для подавляющего большинства групп, особенно высокого ранга, нельзя установить. В таком случае более корректна отсылка к сестринской группе, возникшей в результате одного кладистического события вместе с исследуемой. Это дает возможность игнорировать геохронологическую составляющую эволюции и «уравнивать» палеонтологические данные с современными. Такая позиция подводит теоретическую базу под генофилетические реконструкции, в которых предковые формы изначально не нужно исследовать.

Основу большинства алгоритмов новой филогенетики составляет принцип синапоморфии, согласно которому монофилию группы можно выявить только через сходство по производному состоянию признака (апоморфии, рис). В отличие от этого симплезиоморфия – сходство по исходному состоянию признака (плезиоморфии) – не позволяет определить монофилию группы. При этом особо выделяется синапоморфное сходство, унаследованное от ближайшего предка данной группы (истинная синапоморфия). Напротив, сходство в результате параллельной эволюции (ложная синапоморфия) считается незначимым: это принципиально отличает кладистику от классической филогенетики.

Последнее составляет один из важнейших критериев – значимость признаков: их «вес» обратно пропорционален вероятности параллелизмов и реверсий в эволюции. Чем выше эта вероятность, тем менее значимы признаки, поскольку они с меньшей надежностью позволяют судить о монофилии. Вместо выбора наиболее существенных признаков вводится количественный критерий суммарной оценки значимости сходства: чем большим числом общих апоморфий обладают два таксона, тем выше вероятность их принадлежности к монофилетической группе. Следовательно, чтобы узнать, монофилетичны ли те или иные группировки таксонов, достаточно просуммировать специфические для каждой из них синапоморфии и сравнить результаты. Это позволяет достаточно просто решать конфликты, возникающие между разными признаками, по которым могут получаться разные филогенетические схемы.

Такой критерий стимулировал активное освоение современной филогенетикой количественных методов, которые разрабатывает нумерическая филетика. Сегодня существует своего рода «индустрия» по производству методов количественной оценки сходства организмов и конструирования филогенетических деревьев и их реализации в виде компьютерных программ.

В настоящее время наиболее популярны два метода – экономии (парсимонии) и наибольшего правдоподобия. Принципиальные различия между ними состоят в разной трактовке начальных условий реконструкций. Методы первой группы, выделяемые со ссылкой на рассмотренный выше принцип экономии (отсюда их название), предполагают полный отказ от априорного определения эволюции признаков, которые трактуются фенетически. Во второй группе признаки вводятся в качестве элементарных гипотез о семогенезах, в которых определены вероятные направления эволюционных преобразований соответствующих структур. В первом случае итоговая гипотеза оптимальна, если в ней минимально количество параллелизмов; во втором случае – если она наиболее правдоподобно суммирует все эволюционные сценарии для признаков.

Несомненное достоинство нумерической филетики в том, что она позволяет манипулировать большими массивами данных. Морфолог чаще всего способен охватить интуицией лишь ограниченное число структур, которые можно описать несколькими десятками формализованных признаков. Однако без применения количественных техник едва ли можно сравнить десятки таксонов по нуклеотидным последовательностям, состоящим из нескольких тысяч пар оснований. Но здесь кроются и свои «подводные камни». Так, суммирование нескольких десятков морфологических и нескольких сотен молекулярных признаков приводит к тому, что первые «поглощаются» вторыми. В результате филогенетическая схема почти целиком определяется молекулярно-генетическими данными.

Активная «нумеризация» новой филогенетики все более переносит акцент с теории и методологии реконструкций на их «технологию». Обсуждаются детали вычисления доверительных интервалов при применении вероятностных критериев, скорость работы компьютерных программ, их ограничения на манипулирование большими массивами данных и т.п. При этом все меньше внимания уделяется биологическому осмыслению результатов, что во многом выхолащивает эволюционный смысл подобных реконструкций.

Особый раздел нумерической филетики составляет компьютерное моделирование филогенетических процессов. Оно позволяет исследовать некоторые свойства исторического развития организмов на основе симуляционных моделей.

Генофилетика (филогеномика) – раздел новой филогенетики, в котором заключения о кладистической истории выводятся на основании анализа исключительно молекулярно-генетических данных. Это новейший этап развития молекулярной филогенетики, связанный с изучением нуклеотидных последовательностей. Теоретические предпосылки для использования таких данных в филогенетике были сформулированы в рамках синтетической теории эволюции (СТЭ), которая свела эволюцию к изменениям, протекающим на генетическом уровне. На этом основании была выдвинута идея: чем «ближе» признаки к генотипу, тем больше их значение для филогенетических реконструкций. Нечего и говорить, что получение технического доступа к первичной структуре информационных макромолекул было расценено как «молекулярная революция» в филогенетике.

В генофилетике при реконструкции родственных отношений особое значение (со ссылкой на Дарвина) придается изменениям в первичной структуре макромолекул, не связанным с выработкой частных адаптаций. Такая трактовка эволюции вполне согласуется с принципами кладистики, что естественно объединяет последнюю и генофилетику в рамках новой филогенетики. Данное обстоятельство следует подчеркнуть особо: если бы в современной филогенетике доминировала адаптационистская концепция, в ней не нашлось бы места генофилетическим реконструкциям, коль скоро они не интерпретируемы с позиций адаптациогенеза.

В генофилетике организм сводится к первичной структуре биополимеров, каждый элемент которых (нуклеотид) рассматривается как отдельный признак, а их может набираться несколько тысяч. Суждения о родстве базируются на суммарной оценке сходства по этим элементарным признакам, причем чем их больше (чем длиннее последовательность), тем более надежными считаются эти суждения. Поэтому единственный приемлемый метод оценки сходства – количественный.

Для перехода от сходства по молекулярным структурам к родству была разработана концепция молекулярных часов. В ее основу легла так называемая модель «нейтральной эволюции», предполагающая стохастическую природу накопления нейтральных мутаций в филетических линиях. Ключевым для концепции стало допущение, что ход этих «часов» приблизительно равномерен и одинаков для разных молекулярных структур и в разных группах организмов. Следовательно, если известна скорость накопления мутаций, то можно определять время разделения групп и на этом основании устанавливать между ними генетическое родство.

Количественная оценка различий по молекулярным структурам (генетическая дистанция) дает собственное время дивергенции, напрямую несопоставимое для разных групп организмов. Перевод его в единое для них абсолютное время (в миллионах лет) осуществляется посредством калибровки «молекулярных часов». Для этого вычисленные дистанции сопоставляются с временем появления в палеонтологической летописи первых представителей монофилетических групп, выявленных молекулярными средствами. Затем проводится перерасчет дистанций в единицах скорости изменения первичной структуры макромолекул и определяется абсолютное время дивергенции.

Отсюда видно, что задача калибровки «молекулярных часов» не решается в рамках самой молекулярной биологии: результат зависит от палеонтологических данных. Здесь очень важны точность определения времени захоронения ископаемых остатков и правильность их отнесения к группам, выделенным по молекулярным маркерам. Кроме того, разные методы оценки генетических дистанций, а также самой калибровки «часов» могут давать разные результаты. Все это служит серьезным основанием для критики исходной упрощенной трактовки концепции «молекулярных часов». Накопленные данные показывают, что скорость изменения первичной структуры различна для разных макромолекул, а для одних и тех же макромолекул – для разных их участков и в разных группах организмов. Значит, универсальных «молекулярных часов» не существует в силу неравномерности их хода.

Возможности генофилетики существенно ограничены тем, что молекулярно-генетические данные, пригодные для филогенетических исследований, накоплены пока лишь для несколько десятков тысяч из почти 2 млн. современных видов, известных науке. А ведь еще есть и многие миллионы вымерших видов, по которым такого рода данные никогда не будут доступны. Все это делает особо актуальной проблему неполноты выборки: чем меньше в исследуемой группе представлено относящихся к ней таксонов, тем менее точна оценка филогенетических отношений между ними.

Приложения новой филогенетики. Многие биологические дисциплины (систематика, биогеография, в последние годы также экология и этология) в той или иной форме используют результаты филогенетических исследований. И в этом смысле их можно считать сферами приложения филогенетики как научной дисциплины.

В настоящее время существует целый класс задач, решение которых так или иначе связано с анализом филогенетического (точнее, кладогенетического) сигнала – информации о происхождении организмов, содержащейся в структуре их сходственных отношений. Оценка этого сигнала равносильна выявлению исторических причин, наряду с другими обусловивших наблюдаемое разнообразие. Очевидно, чтобы выявить названный сигнал, необходимо достаточно полно реконструировать кладистическую историю организмов.

Действительно, всякая развивающаяся система, образно говоря, есть «жертва своей истории». Это значит, что строение или образ жизни организмов могут быть обусловлены особенностями не только их среды обитания, но и особенностями их предыстории. Например, почему у разных наземных животных разное количество конечностей – четыре у позвоночных, шесть у насекомых, восемь у паукообразных? Ответы вряд ли имеет смысл искать в их условиях обитания. Скорее, они кроются в морфологической организации предковых форм каждой из этих групп, от которых потомки унаследовали свои особенности. Понимание этого привело к формированию исследовательской программы - сравнительной филогенетики. Она изучает проявления исторических причин в особенностях образа жизни, морфологии, поведения и т.п. в разных группах организмов.

Чуть ли не с первых шагов своего развития филогенетика тесно связана с исторической биогеографией, предоставляя ей сведения об истории формирования таксонов, составляющих ту или иную локальную биоту. В настоящее время эта связь оформилась в виде кладистической биогеографии, которая целиком опирается на анализ кладистической составляющей филогенеза.

Если изначально филогенетика фактически «выросла» из биологической систематики, то сегодня, напротив, новая филогенетика оказывает существенное влияние на систематику, ее принципы и методы. Классическая филогенетика определяет задачи систематики как отражение результатов филогенеза в системе таксонов, характеризуемых филогенетическим единством. Уточнение этого единства дало начало так называемой кладистической систематике, цель которой сводится к «переводу» кладограммы в таксономическую систему.

Парадокс ситуации в том, что это различие, очень незначительное по форме, весьма сильно повлияло на состояние современной систематики. Очень многие таксоны, признанные поколениями систематиков, оказались парафилетическими и потому подлежащими “упразднению”. Это вызвало волну существенных перестроек естественной системы живых организмов и, соответственно, резкую полемику по поводу их правомочности и обоснованности. Типичным примером таких разногласий может служить ситуация, сложившаяся с системой современных представителей рептилий и птиц (рис). В классической систематике в качестве естественных групп принимаются линнеевские классы Reptilia (черепахи, гаттерии, лепидозавры и крокодилы) и Aves (птицы). Причина достаточно очевидна: эволюция птиц вывела их за пределы рептилийной адаптивной нормы, так что они утратили единство с ними.

Рис. Классическая (слева) и кладистическая (справа) классификации рептилий и птиц.

Но в генеалогической схеме среди перечисленных групп ближайшие родственники крокодилов – птицы. С точки зрения кладистики, классический таксон Reptilia – парафилетический: в его составе должны остаться только гаттерии и лепидозавры (ящерицы и змеи). Черепах нередко объединяют в класс Parareptilia, а птиц и крокодилов следует выделять в класс Archosauria (куда из ископаемых форм относятся также динозавры и птерозавры).

Генофилетический раздел новой филогенетики разрабатывает так называемую геносистематику, в которой таксоны формируются исключительно на основе генетических данных. Ее заслуга в уникальном фактологическом обеспечении старой идеи «Дерева жизни» – глобальной классификации мира живых организмов. В частности, очень детально прорабатывается таксономическая система для прокариот, приведшая к выделению новых царств живых организмов.

Кладистическая систематика не оставила без внимания и таксономическую номенклатуру. В настощее время разрабатывается так называемый «Филокодекс», идеологическую основу которого составляет принцип монофилии в его “узкой” трактовке (Cantino P.D., Queiroz K. The PhyloCode: a phylogenetic code of biological nomenclature. 2003).

Развитие науки в некотором смысле подобно биологической эволюции. Разнообразие идей, подходов, методов столь же присуще динамично развивающейся научной дисциплине, как разнообразие видов – эволюционирующей биоте. Постоянная конкуренция идей, возникновение и отмирание научных школ, развитие новых направлений – все это и следствие, и причина научного прогресса.

Филогенетика в этом отношении не составляет исключения. Ее основной вектор развития во все времена задан очевидной «сверхцелью» – все более полной реконструкцией истории формирования биоты. Как достичь ее – вот основная проблема этой дисциплины. Способы ее решения порождают разные подходы к филогенетическим реконструкциям. Формирование новой филогенетики связано с уточнением этой общей задачи и попытками по-новому решить старые проблемы. Но каждый подход действует в рамках своих возможностей, а его неоправданно оптимистичная трактовка часто уводит в неверном направлении. Поэтому было бы ошибочным считать, что предлагаемые сегодня исторические реконструкции – окончательные.

Очевидно, что на смену новой филогенетике придет какой-то другой подход. Можно полагать, что, подчиняясь тенденциям развития эволюционной теории, он будет свободен от избытка редукционизма, присущего современным исследованиям.