Главная » ТЕЛЕ2 » Охарактеризуйте особенности этапов онтогенеза у многоклеточных организмов. Понятие онтогенеза

Охарактеризуйте особенности этапов онтогенеза у многоклеточных организмов. Понятие онтогенеза

Онтогенез особей различных видов неодинаков по продолжительности, темпам и характеру дифференцировок (см. далее). Обычно его делят на проэмбриональный, эмбриональный и постэмбриональный периоды. У животных обычно дифференцировками богат эмбриональный период, у растений - постэмбриональный. Каждый из этих периодов онтогенеза может быть подразделен на последовательные качественные этапы. Онтогенез может характеризоваться прямым развитием или развитием путем метаморфоза.

Особенности онтогенеза в разных группах. Формы проявления индивидуальности в живой природе разнообразны, неравноценен по содержанию и процесс онтогенеза у разных представителей прокариот, грибов, растений и животных.

Рис. 14.1. Схема последовательного усложнения онтогенеза многоклеточных в процессе эволюции. А - размножение свободно живущих одноклеточных; Б - онтогенез колонии одноклеточных типа Volvox [происходит дифференцировка клеток на половые (черным) и соматические]; В - онтогенез многоклеточного организма типа гидры (прибавляются стадии бластулы и гаструлы); Г - онтогенез первичного двустороннесимметричного животного (прибавляется мезодерма); Д - онтогенез высшего двустороннесимметричного животного (по А.Н. Северцову, 1935)

С переходом к многоклеточности (Metazoa) онтогенез усложняется по форме и удлиняется во времени (рис. 14.1), но в процессе эволюции онтогенеза наблюдаются также случаи и упрощения развития, связанного с возникновением более совершенных способов реализации наследственной информации. В ходе эволюции у растений и животных возникают сложные циклы развития, каждая фаза которых приспособлена к определенным условиям среды. Иногда в процессе эволюции происходит вторичное упрощение жизненных циклов.

С упрощением жизненного цикла качественно меняется весь процесс онтогенетического развития. Одним из последствий упрощения жизненного цикла является переход от гаплоидной фазы развития к диплоидной и от развития с метаморфозом (например, у амфибий) к прямому развитию (у рептилий и других высших позвоночных). При прямом развитии новорожденное животное обладает всеми основными чертами организации взрослого существа. Развитие с метаморфозом идет через ряд личиночных стадий; из яйца выходит личинка, которая обретает черты взрослого животного путем сложного превращения. Переход от развития путем метаморфоза к прямому развитию - один из важнейших итогов последних этапов эволюции жизни на Земле.

Несмотря на сложную расчлененность индивидуума у деревьев, кустарников и многолетних трав, по уровню организованности онтогенеза они уступают одно-, двулетним и эфемерным цветковым. У последних онтогенез протекает при строгой координации жизнедеятельности определенного числа органов. Процессы дифференциации и морфогенеза в их онтогенезе носят «взрывной» характер.

У растений онтогенез отличается большей лабильностью из-за слабого развития регуляторной системы (см. ниже). Онтогенез у растений в целом больше зависит от условий среды, чем у животных.

Общими чертами онтогенеза у разных организмов являются его запрограммированность, направленность его дифференцировок, последовательность смены программ развития под влиянием факторов среды (эпигенетические факторы).

Разнообразие онтогенеза у разных групп организмов (даже у представителей одного вида) свидетельствует об особой роли экологических факторов в стабилизации дифференцировок и жизненных циклов. Хотя отбор идет по целостному онтогенезу, отдельные его этапы выступают как необходимые предпосылки реализации всей программы и потока информации между поколениями.

У представителей разных царств, типов, классов онтогенез отличается и по масштабам дифференциации. У одноклеточных он примитивен в смысле сложности процессов дифференциации. У растений процессы дифференциации растянуты и не ограничены периодом эмбрионального развития (закладка метамерных органов у растений происходит в течение всего онтогенеза). У животных процессы дифференциации и органообразования ограничены преимущественно эмбриональным периодом. Процессы гисто- и морфогенеза у растений протекают менее сложно и касаются меньшего числа органов и структур, чему животных.

Продолжительность онтогенеза. У представителей разных типов, классов, отрядов продолжительность онтогенеза - важная видовая особенность. Ограничение продолжительности жизни наступлением естественной смерти даже при наличии благоприятных внешних условий представляет собой важный результат эволюции, позволяющий осуществлять смену поколений. У одноклеточных онтогенез завершается с образованием дочерних клеток, смерть не фиксирована морфологически (и они в определенном смысле бессмертны). У грибов и растений старение разных органов идет неравномерно. У грибов сама «грибница» живет в субстрате долго (у лугового опенка (Marasmius oreades) - до 500 лет!). С другой стороны, среди грибов есть эфемерные организмы, живущие неделями и месяцами (Clavaria gyromitra). В табл. 14.1 приведены некоторые данные о продолжительности жизни ряда растений. Растения так же довольно разнообразны по продолжительности жизни индивида, как и животные.

Таблица 14.1. Продолжительность онтогенеза некоторых видов
Виды	Продолжительность онтогенеза
1. Царство предъядерных
Цианеи	Несколько часов
II. Царство грибов
Пенициллум (Penicillium notatum)	Несколько недель
Трутовик (Fomes fomentarius)	До 25 лет
Белый гриб (Botulus botulus)	Несколько лет
III. Царство растений
Резушка (Arabidopsis thaliana)	60-70 дней
Пшеница (Triticum bulgare)	Около 1 года
Виноград (Vitis vinifera)	80-100 лет
Яблоня (Malus domestica)	200 лет
Грецкий орех (Juglans regia)	300-400 лет
Липа (Tilia grandifolia)	1000 лет
Дуб (Quercus robur)	1200 лет
Кипарис (Cupressus fastigiata)	3000 лет
Мамонтове дерево (Sequoia gigantea)	5000 лет
IV. Царство животных
Широкий лентец (Diphyllobothrium latum)	До 29 лет
Муравей (Formica fusca)	До 7 лет
Пчела медоносная (Apis mellifera)	До 5 лет
Морской еж (Ehinus esculentus)	До 8 лет
Com (Silurus glanis)	До 60 лет
Бычок (Aphya pellucida)	1 год
Жаба обыкновенная (Bufo bufo)	До 36 лет
Черепаха (Testudo sumelri)	До 150 лет
Филин обыкновенный (Bubo bubo)	До 68 лет
Голубь сизый (Columba livid)	До 30 лет
Слон африканский (Elephas maximus)	До 60 лет
Гиббон (Hylobates lar)	До 32 лет

Соотношение филогенеза и онтогенеза 1. Онтогенез многоклеточных организмов идет по пути увеличение размеров и усложнение организации. 2. Онтогенез организма идет по определенной генетической программе к конечной цели половозрелости и размножению. 3. С переходом к многоклеточности онтогенез усложняется по форме и удлиняется по времени. 4. Общими чертами эволюции онтогенеза являются: n автономизация (запрограммированность) онтогенеза, n направленность его дифференцировок, n выпадение метаморфоза последовательность смены программ развития под влиянием эпигенетических факторов. n

Развитие легких в разных группах позвоноч ных: А - у аксолотля (Ambystoma); Б - у чесночницы (Pelobates); В - у жабы (Ви/о); Г - у ящерицы (Lacerta), I-III- стадии развития. Двойной штриховкой показаны части легкого, дифференцирующиеся лишь под влиянием дыхания. Видно, что у жабы и ящерицы дифференцировка идет до начала функционирования (по А. А. Машковцеву, 1936)

5. Адаптации, появляющиеся на разных стадиях онтогенеза, повышающие выживаемость будут сохраняться отбором в поколениях и будут являться элементами исторического развития группы организмов.

Схема усложнения онтогенеза многоклеточных в процессе эволюции Одноклеточные. Колонии одноклеточных типа Volvox [происходит дифференцировка клеток на половые (черным) и соматические]. Многоклеточный организм типа гидры (прибавляются стадии бластулы и гаструлы). Первичное двустороннесимметричное животное (прибавляется мезодерма). Высшее двустороннесимметричное животное.

Закон зародышевого сходства. «В онтогенезе животных сначала проявляются признаки высших таксономических групп, а в процессе эмбрионального развития формируются особенности более низких таксономических категорий» (К. Бэр) Это связано с консервативностью той части генома, которая отвечает за морфогенетические процессы в онтогенезе. Но в процессе филогенеза в результате эмбриомутаций поток генов приобретает новизну, новые характеристики т. е. генотипы потомков отличаются от генотипов предков.

Явление зародышевого сходства. Эмбрионы всех позвоночных на ранних стадиях развития более сходны друг с другом, чем на более поздних стадиях (по Э. Геккелю)

Наследственность и изменчивость в эволюции онтогенеза проявляются в виде рекапитуляций, палингенезов, ценогенезов, гетерохроний (акцелерация, ретардация), гетеротопий и филэмбриогенезов.

Ф. Мюллер считал, что эволюционные перестройки могут быть в виде двух типов. 1 Онтогенез потомков может продолжаться далее той стадии на которой он окончился у предков. 2 Онтогенез потомков может на начальных или промежуточных стадиях уклоняться в сторону от пути по которому он шел у предков. Биогенетический закон Онтогенез организма есть краткое и сжатое повторение (рекапитуляция) филогенеза данного вида (Э. Геккель). А. Н. Северцов – 1. В процессе онтогенеза могут не повторяться особенности стадий развития взрослых предковых форм. 2. В процессе онтогенеза могут закладываться новые пути филогенеза. Изменения хода онтогенеза, приобретающие филогенетическое значение называются филэмбриогенезами.

1. Анаболия – надставка конечных стадий морфогенеза т. е. процесс формообразования продолжается после достижения той стадии, на которой у предков морфогенез заканчивается. 2. Девиация - отклонение, изменение пути развития на промежуточных стадиях морфогенеза. 3. Архалаксис - изменения на ранних этапах закладки органа т. е. его зачатков. Морфогенез с самого начала идет не так как у предков.

Девиация и архаллаксис Развитие костных чешуи и волос: А - костная чешуя рыб; Б - роговая чешуя рептилий; В - волос млекопитающего. Одинарные стрелки - анаболия, от А к Б - девиация, от Б к В -■ архаллаксис. При возникновении волоса группа исходных эпидермальных клеток не выпячивается, а опускается в кожу, в дальнейшем все развитие зачатка не повторяет филогенетическо го развития чешуи (по А. Н. Северцову, 1939)

Возникновение, преобразование и исчезновение органов в филогенезе Мультифункциональность органов и способность их изменять свою функцию количественно лежат в основе филогенетического преобразования органов. 1. Чем больше функций выполняет орган, тем в большем числе направлений он может изменяться в ходе эволюции. 2. Мультифункциональность обеспечивает возможность адаптивного преобразования систем, 3. Наличие или отсутствие функций определяет направление перестройки органа при изменении среды. 4. Существуют основные и второстепенные функции. 5. Количественные изменения функций обусловлены генетической гетерогенностью и, различиями в числе и размере однородных морфофункциональных единиц органа (ткани).

Основные способы преобразования органов и их функций. 1. Усиление главной функции отдельных органов может осуществляться двумя путями: а) путем изменения строения органа, б) либо увеличением числа функциональных компонентов в органе

2. Ослабление главной функции. Организм представляет собой оптимальную конструкцию с точки зрения структуры и функции. Возникает эта целесообразность в результате хронической нехватки пищевых ресурсов и гонки за выживание. Американские физиологи Тейлор и Вейбель сформулировали принцип симморфоза мощность ни одной рабочей структуры не превосходит уровня необходимого организму при максимальных нагрузках. 3. Уменьшение числа функций. Специализированные органы или структуры теряют часть функций. 4. Увеличение числа функций. а. увеличение числа функций отдельных органов повышает возможность морфофункциональных преобразований, б. при увеличении числа функций главная как правило не меняется, а дополняется другими.

5. Смена функций как правило происходит при изменении условий существования. Главная может потерять свое значение, а одна из второстепенных функций может приобрести значение главной. 6. Полимеризация органов. 7. Олигомеризация органов и концентрация функций

Сложность эволюционных взаимоотношений проявляется в субституции, гетеробатмии и компенсации функций. Субституция замещение органов и функций в процессе онтогенеза и филогенеза другим органом А) Гомотопная субституция. Б) Гетеротопная субституция. Гетеробатмия эволюция отдельных систем и органов идет с разной скоростью. Гетеробатмия разные темпы специализации систем органов мозаичная эволюция. Компенсация - отставание эволюции одних органов может компенсироваться быстрыми изменениями других органов.

Атавизмы появление у отдельных организмов данного вида признаков, которые существовали у предков, но были утрачены в процессе эволюции. Рудименты недоразвитые органы, практически утратившие в процессе эволюции свои функции по сравнению с гомологичными органами предковых форм. Рудиментация органов. Сокращение числа функций в процессе эволюции может привести к ослаблению развития органа. Рудименты обычно несут какую нибудь функцию, как правило не имеющую ничего общего с первоначальной функцией органа. Рудименты часто являются действующим звеном в морфогенетических процессах, определяющих нормальное формирование других органов. Рудиментация может происходить двумя способами: 1 Онтогенез органа идет так же как у предков, но какой то стадии останавливается. 2 Закладка органа в онтогенезе меньше, чем у предков или возникает позднее в результате этого не успевает развиться

Примеры рудиментарных органов: А-задние конечности питона (Python regius); Б-крылышко киви (Apteryx australis); В-элементы тазового пояса гладкого кита (Eubalaena glacialis) (по Ст. Сковрону, 1965; А. А. Парамонову, 1978

Соотносительные преобразования органов. Целостность и устойчивость онтогенеза в индивидуальном и историческом развитии проявляется в виде корреляций и координаций процессов морфогенеза. Корреляции функциональные и структурные взаимосвязи меду частями развивающегося организма. Геномные корреляции, основанные на взаимодействии и сцеплении генов в генотипе. Морфогенетические корреляции основаны на взаимодействии клеток или частей организма друг с другом в эмбриогенезе. Эргонтические корреляции устанавливают функциональные зависимости между дифинитивными структурами. Координации. Сопряженные изменения органов в филогенезе. Топографические координации пространственные связи органов. Динамические координации изменения в процессе филогенеза функционально связанных между собой органов и их систем. Биологические координации эволюционные изменения в органах, непосредственно не связанных между собой. Отбор идет к их согласованному изменению для обеспечения жизни

Врожденные пороки развития Пороки развития - структурные нарушения, которые возникают до рождения, выявляются сразу или через некоторое время после рождения вызывают нарушение функции органа. I. В зависимости от причины врожденные пороки развития делят на 1. Наследственные (вызванные изменением генов или хромосом, что является причиной нарушения биохимических, клеточных, тканевых и органных и организменных процессов). 2. Экзогенные (возникающие под влиянием тератогенных факторов среды). Т. к. тератогены воздействуют на те же процессы, что и мутации, то фенотипическое проявление экзогенных и генетических пороков может весьма сходным, что обозначается термином фенокопия. 3. Мультифакториальные пороки обусловлены влиянием экзогенных и генетических факторов.

II. В зависимости от стадии пренатального онтогенеза: 1. Гаметопатии (нарушения развития на стадии зиготы) 2. Бластопатии (нарушения развития на стадии бластулы) 3. Эмбриопатии (нарушения в период от 15 сут до 8 нед) 4. Фетопатии (нарушения возникшие после 10 нед) Нарушение эмбрионального морфогенеза (3 10 я неделя) наиболее часто приводит к порокам в результате нарушения: размножения (гипоплазию и аплазию органов), миграции (гетеротопии), дифференциации (персистирование эмбриональных структур, аплазия органа или его части), адгезии и гибели клеток (дисрафии незарощения).

По распространенности в организме изолированные, или одиночные, системные, т. е. в пределах одной системы, и множественные, т. е. в органах двух систем и более.

Этиология системных врожденных пороков развития Идеопатические 60% Мультифакториальные 20% Моногенные 7. 5% Хромосомные 6% Болезни матери 3% Внутриутробные инфекции 2% Медикаменты, радиация, алкоголь и др. 1. 5%

По филогенетической значимости пороки развития можно разделить на филогенетические и нефилогенетические. Филогенетически обусловленные пороки напоминают органы животных из типа Хордовые и подтипа Позвоночные (анцестральные или атавистические пороки). Они показывают генетическую связь человека с другими позвоночными, а также помогают понять механизмы возникновения пороков. Ведущими механизмами возникновения атавизмов являются вероятно мутации регуляторных генов, которые контролируют скорость морфогенеза и запуск процессов, направленных на редукцию органов. Наиболее часто возникают атавизмы: Недоразвитие органов на стадиях морфогенеза, когда они рекапитулировали предковое состояние. Персистирование эмбриональных структур, также рекапитулирующих морфологию, характерную для предков. Нарушением перемещения органов в онтогенезе.

Онтогенез, или процесс индивидуального развития особи, характерен для всех живых существ. Он означает закономерную и последовательную смену событий, определяющую развитие и существование организма от зарождения до конца жизни.

Обычно под онтогенезом понимают процесс развития многоклеточного организма (образующегося в результате полового размножения) от момента формирования зиготы до естественной смерти особи.

Понятие «онтогенез», безусловно, применимо и к одноклеточным организмам. Действительно, при делении, например, инфузории образуются дочерние клетки-особи, которые сначала существенно отличаются от материнского организма. Они мельче, лишены ряда органелл, формирующихся лишь стечением времени, в процессе их индивидуального существования. Достигнув зрелого состояния, дочерние организмы дадут (претерпев деление) начало новому поколению.

При такой смене поколений не происходит естественной смерти особей, однако можно говорить об их онтогенезе - от деления до деления этих одноклеточных организмов.

Применимо данное понятие и к организмам, размножающимся бесполым путем. Например, при почковании у гидры процесс индивидуального развития особи начинается с момента возникновения почки на материнском организме до естественной смерти дочерней особи.

Наиболее подробно изучен онтогенез у многоклеточных животных, на примере которых мы и рассмотрим основные этапы и закономерности индивидуального развития.

При половом размножении у животных онтогенез начинается с момента формирования зиготы - клетки, образующейся в результате слияния яйцеклетки и сперматозоида. За счет митотического деления зиготы и последующих поколений клеток образуется многоклеточный организм, состоящий из большого числа клеток разных типов, различных тканей и органов. На ранних этапах онтогенеза происходит интенсивный рост (увеличение размеров и массы) развивающейся особи, дифференцировка и морфогенез . Дифференцировка, (возникновение различий между однородными клетками и тканями) лежит в основе морфогенеза, т. е. процесса формирования различных структур в развивающемся организме.

У многоклеточных животных в составе онтогенеза принято различать фазы эмбрионального (под покровом яйцевых оболочек) и постэмбрионального (за пределами яйца) развития, а у живородящих животных пренатальный (до рождения) и постнатальный (после рождения) онтогенез.

У семенных растений к эмбриональному развитию относят процессы развития зародыша, происходящие в семени.

Термин «онтогенез» впервые был введён Э. Геккелем в 1866 году. В ходе онтогенеза происходит процесс реализации генетической информации, полученной от родителей.

Раздел современной биологии, изучающий онтогенез, называется биологией развития; начальные этапы онтогенеза изучаются также эмбриологией.

Эпигенетическим наследованием называют наследуемые изменения в фенотипе или экспрессии генов, вызываемые механизмами, отличными от изменения последовательности ДНК (приставка эпи- означает в дополнение). Такие изменения могут оставаться видимыми в течение нескольких клеточных поколений или даже нескольких поколений живых существ.

В случае эпигенетического наследования не происходит изменения последовательности ДНК, но другие генетические факторы регулируют активность генов. Лучшим примером эпигенетических изменений для эукариот является процесс дифференцировки клеток. В течение морфогенеза тотипотентные стволовые клетки становятся плюрипотентными линиями клеток, которые в тканях эмбриона затем превращаются в полностью дифференцированные клетки. Единственная клетка - зигота - оплодотворенная яйцеклетка дифференцируется в различные типы клеток: нейроны, мышечные клетки, эпителиальные клетки, клетки кровеносных сосудов и многие другие. В процессе дифференцировки активируются одни гены и инактивируются другие.

Периодизация онтогенеза многоклеточных организмов

Зародышевый (эмбриональный) этап и его периоды у животных.

4.Эмбриональный этап - это время, когда новый организм развивается внутри материнского организма или внутри яйца. Завершается эмбриогенез рождением (вылуплением, прорастанием). Начинается зародышевый период после оплодотворения или активации яйцеклетки при партеногенезе и осуществляется внутри материнского организма, яйца, семени. Завершается эмбриональное развитие рождением (млекопитающие), выходом из оболочек яйца (птицы, пресмыкающиеся), прорастанием (семенные растения). Основными этапами эмбрионального периода является дробление, гаструляция, гистогенез и органогенез.

Дробление - ряд последовательных митотических делений зиготы, который заканчивается образованием однослойной стадии - бластулы. Количество клеток увеличивается в следствии митоза, но интерфаза очень короткая и бластомеры не растут. Особенности дробления у разных групп организмов зависят от характера расположения и количества желтка, в связи с этим выделяют два типа дробления.

Гаструляция - это процесс формирования двухслойного зародыша - гаструлы. Рост клеток при гаструляции не происходит. На этом этапе образуются два или три слоя тела зародыша - зародышевые листки. В процессе гаструляции крайне важно различать два этапа: а) образование экто-и энтодермы (формируется ранняя гаструла - двухслойный зародыш) б) образование мезодермы (формируется поздняя гаструла - трехслойный зародыш). На этапе гаструляции завершается эмбриогенез двухслойных животных (губки, кишечнополостные), мезодерма закладывается в зародышевом развитии трехслойных животных (начиная с плоских червей).

В разных организмах гаструла формируется различными путями. Выделяют следующие типы образования гаструлы: инвагинация (вгинания), деламинации (расслоение), эпиболия (обрастания), иммиграция (заползание).

Гистогенез и органогенез - образование тканей и органов. Осуществляются эти процессы вследствие дифференциации (возникновения различий в строении и функциях клеток, тканей, органов). В гистогенезе растений участвуют инициальные клетки образовательных тканей, а в гистогенезе животных - стволовые, наполовину стволовые и созревшие клетки. Большое значение при органогенезе играют межклеточные взаимодействия, влияние биологически активных веществ. Фазами гистогенеза и органогенеза (на примере ланцетника) является нейруляция - образование осевого комплекса органов (нервной трубки, хорды), формирование других органов - органы приобретают особенности строения, присущие взрослым. Органогенез завершается в основном, на конец эмбрионального периода развития, однако дифференцирование и усложнение органов продолжается и в постембриогенезе.

Периодизация онтогенеза многоклеточных организмов - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Периодизация онтогенеза многоклеточных организмов" 2017, 2018.

Размножение - это способность живых существ воспроизводить себе подобных. При этом обеспечивается непрерывность и преемственность жизни. Принято различать два основных типа размножения: бесполое и половое.

Сравнительная характеристика бесполого и полового размножения

Показатель	Способ размножения
Показатель	бесполое	половое
Родители	Одна особь	Обычно две особи (разного пола)
Потомство	Генетически точная копия родителя (клон)	Генетически отличны от обоих родителей
Главный клеточный механизм	Митоз	Мейоз
Время возникновения	Раньше полового	Позже бесполого
Клеточные источники наследственной информации для развития потомка	Многоклеточные: одна или несколько соматических клеток родителя; одноклеточные: клетка- организм как целое	Родители образуют половые клетки (гаметы)
Эволюционное значение	Обеспечивает воспроизведение большого количества идентичных особей, поддерживает наибольшую приспособленность в маломеняющихся условиях обитания, способствует стабилизирующему естественному отбору. Более выгодно в относительно постоянных условиях	Обеспечивает биологическое разнообразие видов, возможность освоения разнообразных условий обитания, увеличивает эволюционные перспективы, способствует движущему естественному отбору. Более выгодно в изменяющихся условиях

Бесполое размножение

Основными формами бесполого размножения являются деление, спорообразование, почкование, фрагментация и вегетативное размножение. В двух первых случаях новый организм образуется из одной клетки родительской особи, в остальных - из группы клеток.

Формы бесполого размножения

Форма	Примеры	Характеристика
Деление	Свойственна одноклеточным организмам	Самая простая форма бесполого размножения. Исходная материнская клетка делится на две или несколько более или менее одинаковых дочерних клеток. Множественное деление, когда одна материнская клетка даёт начало более чем двум дочерним клеткам, называетсяшизогонией .
Споруляция	Встречается у всех растений, грибов и некоторых простейших	Размножение посредством спор. Спора - это мелкая гаплоидная клетка, покрытая защитным покровом (споровой оболочкой), позволяющим переносить действие различных неблагоприятных факторов среды. У многих растений процесс образования спор (спорогенез) осуществляется в особых мешковидных структурах - спорангиях. У многих организмов споры служат не только для размножения, но и для расселения. Споры большинства организмов неподвижны и распространяются пассивно. Но у некоторых водорослей и грибов споры имеют жгутики (зооспоры ) и способны активно передвигаться.
Почкование	Характерно для кишечнополостных	На теле материнской особи появляется небольшой вырост (почка), а затем происходит отделение (отпочкование) дочерней особи. Почкование многоклеточных организмов не следует путать с формой деления клетки одноклеточных.
Фрагментация	Свойственна для плоских, ленточных и кольчатых червей, иглокожих	Заключается в распаде тела многоклеточного организма на две или более части, которые затем превращаются в самостоятельные особи. Фрагментация возможна благодаря регенерации - восстановлению утраченных частей тела.
Вегетативное размножение	Характерно для многих групп растений - от водорослей до цветковых	От материнского организма отделяется достаточно хорошо дифференцированная часть (отводки, усы, корневые отпрыски, поросль) или же образуются особые структуры, специально предназначенные для вегетативного размножения (луковицы, клубни, корневища и др.).
Клонирование	Искусственный способ размножения, не встречающийся в естественных условиях	Клон - совершенно одинаковое в генетическом отношении потомство, полученное в результате имплантации ядра соматической клетки донора в яйцеклетку. Таким образом, получают зиготу, минуя «классическое» оплодотворение.

Половое размножение

Половое размножение характерно для подавляющего большинства живых существ. Оно складывается из 4 основных процессов:

Гаметогенез - образование половых клеток (гамет).
Оплодотворение - слияние гамет и образование зиготы.
Эмбриогенез - дробление зиготы и формирование зародыша.
Постэмбриональный период - рост и развитие организма в послезародышевый период.

Половые клетки

Гаметы - половые клетки, при слиянии которых образуется зигота, из которой развивается новая особь. Гаметы имеют вдвое меньше хромосом, чем остальные клетки тела (соматические клетки). Они не способны делиться в отличие от большинства соматических клеток. Различают женские и мужские половые клетки. Половая принадлежность у высших форм (например, у позвоночных) определяется на генетическом уровне.
Мужские гаметы называются сперматозоидами (если они подвижны) или спермиями (если они лишены жгутикового аппарата и не способны активно передвигаться). Сперматозоиды имеют очень маленькие размеры. Они состоят из головки, шейки, средней части и хвоста (рис. 5.11).

В головке располагается ядро, содержащее ДНК. На переднем конце головки имеется акросома - видоизменённый комплекс Гольджи, который содержит литические ферменты для растворения оболочки яйцеклетки при оплодотворении. Хвост образован микротрубочками и служит для передвижения сперматозоида.

Женские гаметы называются яйцеклетками . Они, как правило, неподвижны, имеют большие, чем сперматозоиды, размеры, хорошо развитую цитоплазму и запас питательных веществ.
Яйцеклетки разных организмов отличаются друг от друга. В зависимости от количества в яйцеклетке желтка их делят на алецитальные, олиголецитальные, мезолецитальные, полилецитальные. В зависимости от характера распределения желтка в яйцеклетке различают гомо- или изолецитальные, телолецитальные, центролецитальные яйцеклетки.

Типы яйцеклеток

Тип	Характеристика	Организмы
Изолецитальные (гомолецитальные)	Относительно мелкие с небольшим количеством равномерно распределённого желтка. Ядро в них располагается ближе к центру	Встречаются у червей, двустворчатых и брюхоногих моллюсков, иглокожих, ланцетника
Умеренно телолецитальные	Имеют диаметр около 1,5–2 мм и содержат среднее количество желтка, основная масса которого сосредоточена на одном из полюсов (вегетативном) На противоположном полюсе (анимальном), где желтка мало, находится ядро яйцеклетки	Характерны для осетровых рыб и земноводных
Резко телолецитальные	Содержат очень много желтка, занимающего почти весь объём цитоплазмы яйцеклетки. На анимальном полюсе находится зародышевый диск с активной, лишённой желтка цитоплазмой. Размеры этих яиц крупные - 10–15 мм и более.	Встречаются у некоторых рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих
Центролецитальные	Характеризуются концентрацией желтка вокруг ядра, расположенного в центре, а периферические слои лишены питательных веществ	Характерны для насекомых
Алецитальные	Практически лишены желтка, имеют микроскопически малые размеры (0,1–0,3 мм)	Характерны для плацентарных млекопитающих, в том числе и для человека

Образование половых клеток

Процесс образования половых клеток - гаметогенез - протекает в половых железах (гонадах). У высших животных женские гаметы образуются в яичниках , мужские - в семенниках . Процесс образования сперматозоидов называют сперматогенезом , яйцеклеток - оогенезом (или овогенезом) . Гаметогенез делят на несколько фаз: размножения, роста, созревания и выделяемую при сперматогенезе фазу формирования.

Фазы гаметогенеза

Стадии	Число хромосом и хроматид	Сперматогенез	Овогенез
Размножение	2n4c	Характеризуется многократными митотическими делениями клеток стенки семенника,приводящими к образованию многочисленныхсперматогоний . Эти клетки диплоидны. Фаза размножения у мужчин начинается с наступлением половой зрелости и продолжается постоянно в течение почти всей жизни	Характеризуется многократными митотическими делениями клеток стенки яичника, приводящими к образованию многочисленных оогоний (овогоний) . Эти клетки диплоидны. В женском организме размножение оогоний начинается в эмбриогенезе и завершается к 3-му году жизни.
Рост	2n4c	Сопровождается незначительным увеличением объёма цитоплазмы клеток, незначительным накоплением питательных веществ, необходимых для дальнейших делений, репликацией ДНК и удвоением хромосом. В фазе роста клетки получают названиесперматоцитов I порядка	Сопровождается значительным увеличением объёма цитоплазмы клеток, значительным накоплением питательных веществ, необходимых для дальнейших делений, репликацией ДНК и удвоением хромосом. В фазе роста клетки получают название ооцитов (овоцитов) I порядка
Созревание	1n1c	В результате первого мейотического деления образуются два одинаковыхсперматоцита II порядка , каждый из которых после второго деления мейоза формирует по две сперматиды .В результате фазы созревания из каждой диплоидной клетки формируются 4 гаплоидные сперматиды	Профаза первого мейотического деления осуществляется ещё в эмбриональном периоде, а остальные события мейоза продолжаются после полового созревания организма. Каждый месяц в одном из яичников половозрелой женщины созревает одна яйцеклетка. При этом завершается I деление мейоза, образуются крупный ооцит II порядка и маленькое первое полярное (направительное) тельце, которые вступают во второе деление мейоза На стадии метафазы второго мейотического деления ооцит II порядка овулирует - выходит из яичника в брюшную полость, откуда попадает в яйцевод. Дальнейшее созревание его возможно лишь после слияния со сперматозоидом. Если оплодотворения не происходит, ооцит II порядка погибает и выводится из организма. В случае оплодотворения он завершает второе мейотическое деление, образуя зрелую яйцеклетку - оотиду (овотиду) - и второе полярное тельце. Полярные тельца никакой роли в оогенезе не играют и в конце концов погибают. В результате фазы созревания из каждой диплоидной клетки формируются гаплоидные клетки: 1 оотида и 3 полярных тельца.
Формирование	1n1c	Из каждой сперматиды формируется сперматозоид с головкой, шейкой и хвостом.	Эта стадия отсутствует.

Оплодотворение

Оплодотворение - это процесс слияния мужской и женской половых клеток (гамет), в результате которого образуется оплодотворённая яйцеклетка (зигота ). То есть из двух гаплоидных гамет образуется одна диплоидная клетка (зигота).
Различают наружное оплодотворение, когда половые клетки сливаются вне организма, и внутреннее , когда половые клетки сливаются внутри половых путей особи; перекрёстное оплодотворение, когда объединяются половые клетки разных особей; самооплодотворение - при слиянии гамет, продуцируемых одним и тем же организмом; моноспермию и полиспермию - в зависимости от числа сперматозоидов, оплодотворяющих одну яйцеклетку.
Для большинства видов животных, обитающих или размножающихся в воде, свойственно наружное перекрёстное оплодотворение, которое осуществляется по типу моноспермии. Подавляющее большинство наземных животных и некоторые водные виды имеют внутреннее перекрёстное оплодотворение, причём для части птиц и рептилий характерна полиспермия. Самооплодотворение встречается среди гермафродитов, да и то в исключительных случаях.
У человека процесс оплодотворения происходит в маточной трубе, куда после овуляции попадает ооцит II порядка и могут находиться многочисленные сперматозоиды. При контакте с яйцеклеткой акросома сперматозоида выделяет ферменты, разрушающие оболочки яйцеклетки и обеспечивающие проникновение сперматозоида внутрь. После проникновения сперматозоида яйцеклетка формирует на поверхности толстую непроницаемую оболочку оплодотворения , препятствующую полиспермии.
Проникновение сперматозоида стимулирует ооцит II порядка к дальнейшему делению. Он осуществляет анафазу и телофазу II мейотического деления и становится зрелым яйцом. В результате в цитоплазме яйцеклетки оказываются два гаплоидных ядра, называемых мужским и женским пронуклеусами , которые сливаются с образованием диплоидного ядра - зиготы .
У цветковых растений, кроме слияния гаплоидных гамет - одного из спермиев с яйцеклеткой и образования диплоидной зиготы, из которой развивается зародыш семени, происходит слияние второго спермия с диплоидной вторичной клеткой и образование триплоидных клеток , из которых образуется эндосперм. Этот процесс называется двойным оплодотворением .
Для некоторых групп организмов характерны типы полового размножения (без оплодотворения), один из которых называется партеногенез. Партеногенез - развитие организма из неоплодотворёной яйцеклетки. Характерен для многих общественных насекомых (муравьёв, пчёл, термитов), а также для коловраток, дафний и даже некоторых рептилий. Встречается и у растений (одуванчик).

ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ

Типы онтогенеза

Онтогенез - индивидуальное развитие организма от зарождения до конца жизни (смерти или нового деления). У видов, размножающихся половым путём, он начинается с оплодотворения яйцеклетки. У видов с бесполым размножением онтогенез начинается с обособления одной клетки или группы клеток материнского организма. У прокариот и одноклеточных эукариотических организмов онтогенез представляет собой, по сути, клеточный цикл, обычно завершающийся делением или гибелью клетки.
Онтогенез есть процесс реализации наследственной информации особи в определённых условиях среды.
Различают два основных типа онтогенеза: прямой и непрямой.
При прямом развитии рождающийся организм в основном сходен со взрослым, а стадия метаморфоза отсутствует.
При непрямом развитии образуется личинка, отличающаяся от взрослого организма внешним и внутренним строением, а также характером питания, способом передвижения и рядом других особенностей.

Онтогенез многоклеточных организмов подразделяют на периоды:

эмбриональный (развитие зародыша);
постэмбриональный (послезародышевое развитие).

Эмбриональное развитие

Эмбриональное развитие (эмбриогенез) начинается с момента оплодотворения, представляет собой процесс преобразования зиготы в многоклеточный организм и завершается выходом из яйцевых или зародышевых оболочек (при личиночном и неличиночном типах развития) либо рождением (при внутриутробном). Эмбриогенез включает процессы дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.

Эмбриогенез

Этапы	Характеристика
Дробление	Ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которых происходит образование бластомеров . Образовавшиеся бластомеры не увеличиваются в размерах. В процессе дробления суммарный объём зародыша не изменяется, а размеры составляющих его клеток уменьшаются. Характер дробления у разных групп организмов различен и определяется типом яйцеклетки. Различают полное дробление, когда зигота дробится целиком, и неполное , когда дробится только часть её. Полное дробление, в свою очередь, бывает равномерным , если образующиеся бластомеры примерно одинаковы по величине, инеравномерным , если они отличаются по размерам. Дробление бывает синхронным илиасинхронным в зависимости от того, одновременно или нет происходит деление бластомеров. В результате ряда дроблений образуется морула, а из неё бластула, или сразу бластула. Морула - многоклеточный зародыш, состоящий из группы тесно прилегающих друг к другу клеток и напоминающий тутовую ягоду. Бластула - многоклеточный шаровидный зародыш с однослойной стенкой и полостью внутри. Бластула образуется в результатебластуляции , когда бластомеры смещаются к периферии, образуя бластодерму, образующаяся при этом внутренняя полость заполняется жидкостью и становится первичной полостью тела - бластоцелью.
Гаструляция	Процесс образования двух- или трёхслойного зародыша - гаструлы . Она образуется в результате перемещения клеток бластодермы. Образующиеся слои называютзародышевыми листками . Наружный слой клеток называется эктодермой , внутренний -энтодермой , слой клеток между ними называется мезодермой . Каждый из зародышевых листков дает начало тем или иным органам. В ряде случаев возможно смешанное происхождение. В зависимости от типа бластулы клетки в ходе гаструляции перемещаются по-разному. Выделяют четыре основных способа гаструляции: инвагинация (впячивание), эпиболия (обрастание), иммиграция (проникновение внутрь), деламинация (расслоение), которые в чистом виде почти не встречаются, что даёт основание выделять пятый способ - смешанный (комбинированный).
Гисто- и органогенез	Формирование тканей и органов зародыша в результате дифференцировки клеток и зародышевых листков. Дифференцировка - это процесс появления и нарастания морфологических, биохимических и функциональных различий между отдельными клетками и частями развивающегося зародыша. Процесс дифференцировки обеспечивается дифференциальной активностью генов, то есть активностью разных групп генов в различных типах клеток. Из эктодермы образуются нервная система, эпидермис кожи и его производные (роговые чешуи, перья и волосы, зубы).Из мезодермы образуются мускулатура, скелет, выделительная, половая и кровеносная системы. Из энтодермы образуются пищеварительная система и её железы (печень, поджелудочная железа), дыхательная система.

Постэмбриональное развитие

Постэмбриональное (послезародышевое) развитие начинается с момента рождения (при внутриутробном развитии зародыша у млекопитающих) или с момента выхода организма из яйцевых оболочек и продолжается вплоть до смерти живого организма. Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. При этом он может быть ограничен определённым сроком или длиться в течение всей жизни.